Расширенный фенотип: длинная рука гена

Манипуляции и гонка вооружений

Одна из целей данной книги заключается в том, чтобы подвергнуть сомнению “центральную теорему”, согласно которой имеет смысл ожидать от индивидуальных организмов такого поведения, которое будет максимально увеличивать их совокупную приспособленность или, другими словами, максимизировать выживание копий тех генов, что в них находятся. В конце предыдущей главы намечается один из способов попрания центральной теоремы. Возможно, порой организмы совершают последовательные действия, более выгодные другим организмам, нежели им самим. Иначе говоря, подвергаются манипуляциям.

Тот факт, что одни животные нередко бывают принуждаемы другими к выполнению действий, направленных против собственных важнейших интересов, разумеется, хорошо известен. Это, очевидно, случается всякий раз, когда удильщик заглатывает добычу или когда кукушонок получает пищу от своей приемной матери. В данной главе я воспользуюсь обоими этими примерами, но подчеркну при этом два момента, на которых не всегда делается акцент. Во-первых, обычно подразумевается, что даже если манипулятору и сходят с рук его проделки, то лишь вопрос эволюционного времени в том, чтобы эксплуатируемая группа достойно ответила контрадаптацией. Другими словами, мы склонны предполагать, что манипуляции срабатывают только по причине того ограничения совершенства, которое связано с запаздыванием во времени. В настоящей главе я покажу, что, напротив, при определенных условиях манипуляторы могут поддерживать свой успех в течение неограниченного эволюционного времени. Я обсужу это явление далее, обозначив его расхожим словосочетанием “гонка вооружений”.

Во-вторых, вплоть до последнего десятилетия большинство из нас не уделяли должного внимания возможности манипуляций внутри вида – в особенности внутрисемейной эксплуатации. Я списываю этот пробел на интуитивные остатки группового селекционизма, которые часто таятся в глубинах сознания биологов даже после внешнего изгнания группового отбора из рассуждений. Думаю, в нашем способе мыслить о социальных взаимоотношениях произошла маленькая революция. “Благородные” (Lloyd, 1979) идеи о чуть ли не великодушном взаимовыгодном сотрудничестве сменились на предположения о жесткой, беспощадной, беспринципной взаимной эксплуатации (напр., Hamilton, 1964a, b, 1970, 1971a; Williams, 1966; Trivers, 1972, 1974; Ghiselin, 1974a; Alexander, 1974). В массовом сознании эта революция получила название “социобиология”, хотя здесь и присутствует элемент иронии, поскольку, как я уже ранее отмечал, выдающаяся книга Уилсона (Wilson, 1975), озаглавленная этим же словом, является во многих отношениях предреволюционной: не новая концепция, но последнее и величайшее обобщение старого доброго времени (напр., глава 5 его книги).

Перемену взглядов можно проиллюстрировать цитатой из недавней работы – занимательного обзора Ллойда (Lloyd, 1979) о грязных сексуальных уловках у насекомых:

Отбор самцов по признаку неразборчивости, а самок – стыдливости ведет в итоге к соперничеству между полами. Среди самцов могут отбираться те, кому удастся обойти стремление самки устроить честный конкурс, после чего самки будут отбираться по способности удерживать за собой право выбора, не давать сбить себя с толку и навязать себе решение. Если самцы подчиняют и соблазняют самок с помощью самых настоящих возбуждающих препаратов (доказательства чему Ллойд приводит в своей работе. – Р. Д.), то можно ожидать, что рано или поздно в эволюционном масштабе самки выкрутятся. А сперма, оказавшись в самке, сразу же становится объектом для манипуляций. Самка может хранить ее, перемещать (из одного компартмента в другой), использовать, съедать или подвергать деградации – в зависимости от своих дальнейших наблюдений за самцами. Самки могут принять сперму от самца и хранить ее в качестве гарантии того, что у них есть супруг, а затем стать привередливыми… Манипулирование спермой внутри самки вполне возможно (напр., определение пола у перепончатокрылых). Морфология женской репродуктивной системы зачастую включает в себя мешочки, клапаны и трубы, возникшие, может быть, в этом контексте. В сущности, и некоторые известные примеры конкуренции между сперматозоидами на самом деле могут являться примера ми манипуляции ими… Признав, что самки в той или иной степени нарушают интересы самцов, распоряжаясь эякулятом по собственному усмотрению, вряд ли мы сочтем невероятной эволюцию у самцов всевозможных открывалок, ножничек, рычажков и шприцев для проникновения в места, “предназначавшиеся” самками для спермы, которая будет использована в первую очередь, – в общем, получается настоящий швейцарский армейский нож с кучей приспособлений!

Такой несентиментальный, называющий вещи своими именами язык давался биологам с трудом еще несколько лет назад, но я рад отметить, что сегодня он преобладает в учебниках (напр., Alcock, 1979).

К подобным грязным уловкам нередко относится непосредственное воздействие: мускулы одного индивидуума сокращаются с целью досадить телу другого. Однако данная глава посвящена манипуляциям не столь прямым и более коварным. Один индивидуум побуждает эффекторы другого действовать против собственных кровных интересов в интересах манипулятора. Одним из первых, кто отметил важность такого рода манипуляций, был Александер (Alexander, 1974). Он развил свою концепцию преобладающего влияния матки на эволюцию поведения рабочих особей у общественных насекомых и создал всеобъемлющую теорию “родительского манипулирования” (см. также Ghiselin, 1974a). Он предположил, что родители обладают такой властью над потомством, что вполне могут заставить потомство работать в интересах генетической приспособленности родителей, даже если это противоречит его собственной приспособленности. Уэст-Эберхард (West-Eberhard, 1975), развивая мысль Александера, удостаивает родительское манипулирование чести называться одним из трех генеральных направлений, по которым может эволюционировать индивидуальный “альтруизм” (два других – родственный отбор и реципрокный альтруизм). Ридли и я приходим к тем же выводам, но не ограничиваемся родительским манипулированием (Ridley & Dawkins, 1981).

Наши доводы состоят в следующем. Биологи называют альтруистическим такое поведение, которое благоприятствует другим особям за счет самого альтруиста. В связи с этим возникает вопрос, как определять выгоды и затраты. Если оценивать их с точки зрения выживания индивидуумов, то акты альтруизма будут, вероятно, очень распространенным явлением, и к ним надо будет отнести также заботу о потомстве. Если определять их в показателях репродуктивного успеха особи, тогда забота о потомстве уже не будет считаться альтруизмом, но, исходя из теории неодарвинизма, можно будет ожидать альтруистических актов по отношению к другим родственникам. Если же оценивать выгоды и затраты в терминах индивидуальной совокупной приспособленности, то ни забота о потомстве, ни забота о других генетических родственниках не будет считаться альтруизмом, – более того, если воспринимать теорию буквально, то альтруизма вообще не должно существовать. Все три точки зрения могут быть правомерны, хотя лично я, говоря об альтруизме вообще, предпочел бы первое определение – то, которое позволяет рассматривать заботу о потомстве как разновидность альтруизма. Но здесь я хочу сказать, что какое бы определение мы ни взяли, оно подойдет и к тем случаям, когда тот, кто пользуется благодеяниями, заставляет “альтруиста” пойти на жертвы – манипулирует им. Например, по определению (любому из трех) кормление кукушонка его приемным родителем – не что иное, как проявление альтруизма. Возможно, нам необходимо принципиально новое определение, но это уже другая проблема. Кребс и я доводим эту аргументацию до логического завершения и полагаем, что при любой коммуникации между животными отправитель сигнала манипулирует получателем (Dawkins & Krebs, 1978).

Несомненно, во взгляде на жизнь, который излагается в этой книге, манипуляции являются важнейшей составляющей, и есть легкая ирония в том, что я был одним из тех, кто критиковал предложенную Александером концепцию родительского манипулирования (Dawkins, 1976a, p.145–148; Blick, 1977; Parker & Macnair, 1978; Krebs & Davies, 1978; Stamps & Metcalf, 1980), за что, в свою очередь, сам был подвергнут критике (Sherman, 1978; Harpending, 1979; Daly, 1980). Вопреки своим защитникам Александер (Alexander, 1980, p.38–39) признал, что его критики правы.

Безусловно, нужно внести некоторую ясность. Ни я, ни кто-либо из упомянутых здесь более поздних критиков не сомневались в том, что отбор будет благоприятствовать родителям, умеющим манипулировать своим потомством, больше, чем не умеющим. Не сомневались мы также и в том, что во многих случаях родители могут “выигрывать гонку вооружений” в борьбе с потомством. Возражали мы исключительно против логики, согласно которой родители заведомо обладают преимуществом перед детьми просто потому, что все дети стремятся стать родителями. Это не более верно, чем то, что дети заведомо обладают преимуществом просто потому, что все родители когда-то были детьми. Александер предположил, что эгоистические наклонности в детях – стремление действовать против интересов родителей – не смогут распространиться, поскольку, когда детеныш вырастет, унаследованная эгоистичность его собственных детенышей будет направлена против него и снизит его репродуктивный успех. Это вытекало из убежденности Александера в том, что “вся система взаимоотношений родитель – детеныш возникла потому, что была выгодна одному из участников – родителю. Никакой организм не смог бы выработать у себя родительское поведение или усилить заботу о потомстве, если бы благодаря этому не выигрывало его самовоспроизводство” (Alexander, 1974, p.340). Таким образом, Александер рассуждал строго в рамках парадигмы эгоистичного организма. Он придерживался центральной теоремы, что животные действуют в интересах своей совокупной приспособленности, и расценивал это как препятствие для действий детеныша против родительских интересов. Но мне бы хотелось взять на вооружение у Александера его признание огромного значения самого явления манипуляции, что, на мой взгляд, дискредитирует центральную теорему.

Я считаю, что одни животные обладают мощной властью над другими и что нередко действия животного целесообразнее всего истолковывать как совершающиеся в интересах совокупной приспособленности другой особи, а не в своих собственных. Далее в этой книге мы сможем обходиться вообще без концепции совокупной приспособленности, а наука о манипулировании найдет свое место под крылом теории расширенного фенотипа. Но до конца настоящей главы вполне приемлемо обсуждать манипуляции на уровне индивидуального организма.

Здесь неизбежны пересечения со статьей, написанной мною в соавторстве с Кребсом, в которой сигналы животных рассматриваются как форма манипуляции (Dawkins & Krebs, 1978). Прежде чем продолжать, я считаю своим долгом сообщить, что статья эта подверглась суровой критике со стороны Хинда (Hinde, 1981). На некоторые из его замечаний, не касающиеся тех фрагментов статьи, которые я собираюсь использовать здесь, ответил Кэрил (Caryl, 1982), также подвергавшийся критике Хинда. Хинд призвал нас к ответу за пристрастность, поскольку мы процитировали утверждения, носившие характер откровенного группового селекционизма, из Тинбергена (Tinbergen, 1964) и других авторов, названных нами, за неимением лучшего титула, классическими этологами. Мне симпатичен такой исторический подход в критике. Отрывок о “пользе для вида”, взятый нами у Тинбергена, был подлинным, но, я согласен, не характерным для его образа мыслей в тот период (см., например, Tinbergen, 1965). Возможно, эта, более ранняя, цитата из Тинбергена покажется не столь предвзятой: “…Подобно тому как функционирование гормонов и нервной системы подразумевает не только передачу сигналов, но и специфическую способность органа-мишени реагировать на них, точно так же и общение включает в себя специфическую способность восприятия определенных сигналов, а не только специфическую тенденцию инициатора общения посылать их. Система обмена сигналами объединяет организмы в комплексы надындивидуального порядка, которые становятся предметом для естественного отбора на более высоком уровне” (Tinbergen, 1954). Пусть в начале 1960-х неприкрытый групповой селекционизм и был встречен в штыки Тинбергеном и большинством его учеников, но я все же думаю, что почти каждый из нас рассуждал о сигнализации у животных, исходя из смутных представлений о “взаимной выгоде”: если сигналы существуют и не совсем “для пользы вида” (как это было в нетипичной цитате из Тинбергена), то, значит, “для взаимной выгоды отправителя и получателя сигнала”. Эволюция ритуализованных сигналов считалась обоюдной: усиление сигнала с одной стороны сопровождается повышением восприимчивости к нему с другой.

Теперь мы могли бы заметить, что в случае повышения восприимчивости сигналу нет необходимости усиливаться – напротив, вероятнее всего, он будет уменьшаться в связи с тем, что яркие или громкие сигналы влекут дополнительные затраты. Это можно назвать принципом сэра Адриана Боулта. Однажды на репетиции сэр Адриан обратился к альтам с просьбой играть громче. “Но, сэр Адриан, – запротестовал ведущий альтист, – вы ведь все меньше и меньше махали своей палочкой!” “Наша цель, – парировал маэстро, – в том, чтобы я махал все меньше, а вы бы играли все громче”. В тех случаях, когда сигналы животных действительно взаимовыгодны, они будут падать до уровня заговорщицкого шепотка – возможно, часто случалось так, что в итоге сигнал оказывался просто незаметным для нас. С другой стороны, если сила сигнала из поколения в поколение возрастает, то это заставляет нас предположить, что со стороны получателя идет снижение восприимчивости (Williams, 1966).

Как уже было сказано, животное совсем не обязательно будет пассивно смиряться с тем, что им манипулируют, и можно ожидать развертывания эволюционной “гонки вооружений”. Гонка вооружений была предметом второй нашей совместной работы (Dawkins & Krebs, 1979). Разумеется, мы не были первыми, кто пришел к излагаемым далее в этой главе выводам, но тем не менее здесь будет уместно привести отрывки из двух наших совместных работ. С позволения доктора Кребса я сделаю это, не прерывая хода мысли повторяющимися библиографическими ссылками и кавычками.

Животному часто нужно манипулировать объектами окружающего мира. Голубь приносит веточки в свое гнездо. Каракатица поднимает песок со дна, чтобы обнаружить добычу. Бобр валит деревья и с помощью плотины манипулирует целым ландшафтом на мили вокруг своей хатки. Если манипулируемый объект неживой или по крайней мере несамоходный, то у животного нет иного пути, кроме как передвигать его, используя грубую силу. Навозный жук может перемещать шарик навоза, только самостоятельно его толкая. Но иногда животному может быть выгодно перемещать “объект”, который сам является живым существом. У этого объекта есть собственные мышцы и конечности, находящиеся под контролем нервной системы и органов чувств. Передвигать такой “объект” с помощью грубой силы по-прежнему возможно, но зачастую достижение цели более тонкими средствами будет экономичнее. Управляющие объектом внутренние “инстанции” – органы чувств, нервная система, мускулатура – могут быть захвачены и подчинены. Самец-сверчок не волочит самку по земле к себе в нору. Он сидит и поет, а самка приходит к нему добровольно. С его точки зрения, подобная коммуникация энергетически более целесообразна, чем попытки взять самку силой.

Мгновенно возникает вопрос. Почему же самка все это терпит? Раз она сама управляет своими мускулами и конечностями, то будет ли она приходить к самцу, если это не в ее генетических интересах? Разумеется, слово “манипуляция” уместно только в тех случаях, когда жертва против. Разумеется, сверчок просто информирует самку о благоприятном для нее факте, что поблизости находится самец, относящийся к ее виду, полный готовности и желания. Разве, сообщив эту информацию, он не предоставляет ей самой решать, приближаться к нему или нет, в зависимости от ее желания или же от того, как она запрограммирована естественным отбором?

Славно, когда интересы самцов и самок полностью совпадают, но рассмотрим основное допущение последнего абзаца. Что дает нам право заявлять, будто самка “сама управляет своими мускулами и конечностями”? Не является ли это бездоказательным ответом на тот самый вопрос, который мы обсуждаем? Выдвигая гипотезу о манипулировании, мы фактически предполагаем, что самка, возможно, не контролирует свои собственные мышцы и конечности – в отличие от самца. Конечно, можно истолковать этот пример наоборот и сказать, что самка манипулирует самцом. Излагаемая мысль не имеет никакой особой “привязки” к полу. Я мог бы взять в качестве примера растения, не имеющие собственных мускулов и использующие мускулы насекомых в качестве эффекторных органов для переноса пыльцы, работающих на топливе, называемом нектаром (Heinrich, 1979). Основная идея здесь в том, что составные части одного организма могут – в силу того что ими манипулируют – работать в интересах генетической приспособленности другого организма. Данное утверждение нельзя сделать убедительным до тех пор, пока далее в этой книге не будет изложена идея расширенного фенотипа. В настоящей главе мы продолжаем оставаться в рамках концепции эгоистичного организма, хотя и начинаем распирать ее так, что она угрожающе трещит по швам.

Возможно, мой пример со сверчками был выбран неудачно, поскольку, как я уже говорил выше, многие из нас только недавно стали привыкать к мысли, что взаимоотношения полов – это битва. Многим из нас еще нужно осознать тот факт, что “отбор может способствовать противостоянию между полами. Обычно при рассматриваемом типе отношений выигрывают самцы, стремящиеся к спариванию, и самки, уклоняющиеся от него” (Parker, 1979; см. также West-Eberhard, 1979). К этому я еще вернусь, но сейчас давайте воспользуемся более ярким примером манипулирования. Абсолютно беспощадными, как и подобает битве, в природе являются отношения между хищником и жертвой. Хищник может поймать свою жертву с помощью разных приемов: догнать ее, изнурить или неожиданно наброситься. Он может также оставаться на одном месте, чтобы устроить засаду или ловушку. Или он может пойти путем удильщиков и светляков – “роковых женщин” (Lloyd, 1975, 1981), так воздействуя на нервную систему жертвы, что та сама активно приближает свою кончину. Морской черт лежит на дне, полностью закамуфлированный, за исключением выступающего у него из головы длинного удилища, на конце которого имеется “приманка” – гибкий участок ткани, выглядящий аппетитно, как, скажем, червяк. Мелких рыбок, которыми питается удильщик, привлекает приманка, напоминающая им их собственных жертв. Он “заманивает” их поближе к своей пасти, затем резко раскрывает челюсти и засасывает жертву с потоком воды. Вместо того чтобы активно преследовать добычу с использованием массивных мышц туловища и хвоста, морской черт бережливо пользуется маленькими мускулами, управляющими удилищем, воздействуя на нервную систему жертвы через ее глаза. В конечном итоге для сокращения расстояния между собой и добычей удильщик использует мышцы самой добычи. Кребс и я позволили себе определить “коммуникацию” животных как средство, благодаря которому одно животное может пользоваться мускульной силой другого. А это приблизительно то же, что и манипуляция.

Возникает все тот же вопрос. Почему жертва манипуляции это терпит? Почему рыбка в буквальном смысле спешит навстречу собственной гибели? Потому что она “думает”, что действительно нашла себе поесть. Или, если выражаться более строго, естественный отбор, действовавший на ее предков, благоприятствовал склонности приближаться к мелким извивающимся объектам, так как мелкий извивающийся объект – это, как правило, червяк. Но поскольку это может быть и не червяк, а приманка удильщика, то у рыбок вполне возможен некоторый отбор на осторожность или на оттачивание способности отличать одно от другого. Учитывая, что приманка хорошо имитирует червя, можно предположить, что отбор действовал и на предков морских чертей, совершенствуя ее по мере повышения внимательности у добычи. Некоторые из жертв попадаются, и удильщикам вполне хватает пропитания – а значит, некоторые манипуляции, будучи успешными, продолжаются из поколения в поколение.

Метафорой “гонка вооружений” удобно пользоваться в тех случаях, когда имеют место постепенные усовершенствования адаптаций у одних животных как эволюционный ответ на прогрессирующие контрадаптации у их врагов. Тут важно понимать, что представляют собой “соревнующиеся стороны”. Это не особи, а ряды поколений. Конечно же, именно особи нападают и защищаются, особи убивают или не дают себя убить. Но гонка вооружений происходит в эволюционном масштабе времени, а особи не эволюционируют. Эволюционируют филогенетические линии – именно они проявляют постепенные изменения в ответ на давление отбора, вызванное постепенными усовершенствованиями в других филогенетических линиях.

Если в ряду поколений у одних животных вырабатываются приспособления для манипулирования поведением других животных, то у последних в ряду поколений будут возникать контрадаптации. Очевидно, было бы интересно выяснить какие-то общие правила, в соответствии с которыми одна из филогенетических линий должна “победить” или иметь заведомое преимущество. Именно таким преимуществом, по мнению Александера, обладают родители перед потомством. Помимо своего главного теоретического аргумента – признанного, как мы видели, неубедительным – Александер высказал много правдоподобных примеров практического превосходства родителей над детьми: “…Родитель крупнее и сильнее детеныша – а следовательно, находится в более выигрышном положении, чтобы навязать свою волю” (Alexander, 1974). Это верно, но мы не должны забывать ту высказанную в предыдущем абзаце мысль, что гонка вооружений протекает в эволюционном масштабе времени. В каждом отдельном поколении мышцы у родителя сильнее, чем у детеныша, и тот, кому они подчиняются, должен получить преимущество. Но весь вопрос в том, кому подчиняются родительские мышцы? Как выразился Трайверс (Trivers, 1974), “детеныш не может, когда ему вздумается, уложить свою мать на землю и пососать молоко… От потомства можно ждать применения не столько физических, сколько психологических тактик”.

Кребс и я предположили, что сигналы животных можно рассматривать в качестве применения психологических тактик примерно так же, как и рекламу у людей. Реклама существует не затем, чтобы информировать или дезинформировать, а чтобы убеждать. Создатель рекламы, используя знание человеческой психологии – надежд, страхов и тайных побуждений целевой аудитории, разрабатывает объявление, эффективно манипулирующее человеческим поведением. Сделанное Пэкардом (Packard, 1957) разоблачение продуманных психологических методик в коммерческой рекламе – захватывающее чтиво для этолога. Приведу высказывание менеджера супермаркета: “Покупатель любит видеть много товара. Если на полке всего три или четыре банки одного продукта, их никогда не купят”. Напрашивающаяся аналогия с совместными брачными демонстрациями у птиц не теряет своей ценности только из-за того, что физиологические механизмы этого явления могут оказаться различными в двух случаях. Скрытые камеры, фиксировавшие частоту моргания у домохозяек в супермаркетах, показали, что в некоторых случаях множество ярко окрашенных упаковок вызывает состояние легкого гипноза.

К. Нельсон как-то на конференции прочел лекцию, озаглавленную “Птичье пение – это музыка? Значит, язык? Тогда что же это?” Возможно, птичье пение скорее сродни гипнотическому убеждению или наркотическому воздействию. У Джона Китса песня соловья вызвала сонливое оцепенение: “…точно я цикуту пью”[4 - Джон Китс. Ода соловью. Перевод И. Дьяконова. (Прим. перев.)]. Не может ли ее воздействие на нервную систему другого соловья быть еще более мощным? Если нервные системы через обычные органы чувств могут поддаваться влияниям, напоминающим наркотические, то не должны ли мы несомненно ожидать, что естественный отбор будет благоприятствовать использованию этой возможности, то есть возникновению зрительных, обонятельных и слуховых “наркотиков”?

Нейрофизиолог, когда ему необходимо манипулировать поведением животного со сложно организованной нервной системой, может вводить электроды в восприимчивые участки мозга и стимулировать их электрически или же делать точечные повреждения. Животное обычно не располагает прямым доступом к мозгу другого животного, хотя в главе 12 я и приведу один пример – так называемого мозгового червя. Но глаза и уши – это тоже “входные отверстия” нервной системы, и возможны такие сочетания световых или звуковых сигналов, которые при правильном их использовании окажутся не менее эффективными, чем непосредственная электрическая стимуляция. Грей Уолтер (Grey Walter, 1953) красочно описывает силу действия мигающего света, совпадающего по частоте с человеческой ЭЭГ: в одном из случаев пациент почувствовал “непреодолимое желание задушить находившегося рядом человека”.

Если бы нас попросили придумать, как мог бы звучать “слуховой наркотик”, – например, для научно-фантастического фильма, – что бы мы предложили? Однообразный ритм африканского барабана? Зловещие трели трубачика Oecanthus, о которых было сказано, что если бы можно было услышать лунный свет, то он звучал бы именно так (цит. по: Bennet-Clark, 1971)? А может, пение соловья? Все три варианта производят впечатление достойных кандидатов, и, по моему мнению, все три разрабатывались (в некотором смысле), преследуя одну и ту же цель: манипулирование нервными системами, принципиально не отличающееся от действий нейрофизиолога с его электродами. Разумеется, влияние издаваемых животными звуков на нервную систему человека может быть случайным. Выдвигаемая здесь гипотеза состоит в том, что отбор формировал эти звуки для манипулирования чьей-то нервной системой, не обязательно человеческой. Возможно, хрюканье свиной лягушки Rana grylio действует на другую свиную лягушку так же, как соловей на Китса или жаворонок на Шелли. И соловей показался мне более удачным выбором только потому, что его пение может вызывать в нервной системе человека глубокие переживания, в то время как фырканье свиных лягушек людям кажется смешным.

Поговорим о других прославленных вокалистах – канарейках, поскольку физиология их репродуктивного поведения хорошо изучена (Hinde & Steel, 1978). Физиолог, который хочет подготовить самку канарейки к размножению – увеличить в размерах ее функционирующий яичник, включить гнездостроительный инстинкт и другие репродуктивные поведенческие схемы – может пойти разными путями. Например, инъецировать ей гонадотропины или эстрогены. Или удлинить ей световой день при помощи электрического освещения. А также – и это для нас сейчас наиболее интересно – он может проиграть ей магнитофонную запись песни самца. Это непременно должна быть песня канарейки – песня волнистого попугайчика не срабатывает, хотя и действует сходным образом на самок волнистого попугайчика.

Теперь предположим, что самец канарейки хочет подготовить самку к размножению, что он может сделать? У него нет шприца, чтобы инъецировать гормоны. Он не может включить вокруг нее искусственное освещение. Что же он делает? Конечно, поет! Определенная последовательность производимых им звуков проникает в голову самки через органы слуха, переводится в нервные импульсы и коварно вмешивается в работу гипофиза. Самцу нет надобности синтезировать и вводить гонадотропины: он заставляет гипофиз самки производить их. Он воздействует на гипофиз посредством нервных импульсов. Это не “его” нервные импульсы в том смысле, что все они возникают в нервных клетках самки. Но в другом смысле они его. Это ему принадлежит хитрая последовательность звуков, сконструированная таким образом, чтобы заставлять нервные клетки самки влиять на ее гипофиз. Там, где физиолог закачал бы самке гонадотропины в грудную мышцу или пустил электрический ток в ее мозг, самец канарейки вливает песню ей в уши. А результат один и тот же. Шляйдт (Schleidt, 1973) приводит и другие примеры такого “тонизирующего” действия сигналов на физиологию их получателя.

“Коварно вмешивается в работу гипофиза” – некоторым читателям это покажется перебором. Конечно, тут возникают серьезные вопросы. Напрашивается возражение, что самка может выигрывать от взаимодействия с самцом не меньше, чем он, а в таком случае слова “коварно” или “манипуляция” уже не подходят. Более того, если манипулирование и имеет здесь место, то, возможно, это самка манипулирует самцом. Может быть, самка перед тем, как подготовиться к спариванию, “настаивает” на изнурительном пении, выбирая таким образом наиболее здорового самца. Думаю, что объяснение необычайно высокой частоты спариваний, наблюдаемой у больших кошек (Eaton, 1978), может оказаться из той же оперы. Шаллер (Schaller, 1972) преследовал одного льва-самца 55 часов, в течение которых тот спаривался 157 раз, со средним промежутком между копуляциями, равным 21 минуте. У кошачьих овуляция вызывается копуляцией. И кажется правдоподобным, что непомерная частота спариваний, свойственная львам-самцам, – это конечный результат вышедшей из-под контроля гонки вооружений, в которой самки требовали все больше и больше совокуплений перед тем, как овулировать, а самцы отбирались по признаку постоянно возраставшей сексуальной выносливости. Львиную стойкость можно рассматривать как поведенческий эквивалент павлиньего хвоста. Данная версия гипотезы совместима с предположением Бертрама (Bertram, 1978), что львицы обесценили такую валюту, как спаривание, с целью уменьшить количество беспощадных драк между львами.

Продолжу цитатой из Трайверса, где он обсуждает тактику психологического манипулирования, которая может быть использована детьми против родителей:

В связи с тем, что нередко детеныши лучше родителей знают свои действительные потребности, отбор должен был благоприятствовать тому, чтобы родители были внимательны к сигналам, которыми детеныши оповещают их о своем состоянии… Но раз такая система уже возникла, ничто не мешает детенышам начать пользоваться ею в ином контексте. Они могут кричать не только будучи голодными, но и тогда, когда просто хотят больше еды, чем естественный отбор предписывает родителям давать им… Затем, разумеется, начнется отбор по признаку родительской способности различать эти сигналы, однако со стороны потомства всегда возможна более искусная мимикрия и надувательство (Trivers, 1974).

Мы снова вернулись к основному вопросу, касающемуся гонки вооружений. Можем ли мы вывести какое-нибудь общее правило, на чьей стороне скорее всего будет “победа” в этой гонке?

Во-первых, что означает высказывание, будто та или иная сторона “победила”? Должен ли “проигравший” в конечном итоге вымереть? Порой возможно и такое. Ллойд и Дибас (Lloyd & Dybas, 1966) высказали причудливое предположение о периодических цикадах (увлекательно изложено в недавней работе Саймона – Simon, 1979). Периодическими цикадами называют три вида, относящиеся к роду Magicicada. У каждого из трех видов имеется две разновидности: 17-летняя и 13-летняя. Каждая особь проводит 17 (или 13) лет, питаясь под землей в виде личинки, чтобы выйти на поверхность ради нескольких недель половозрелой жизни, а затем погибнуть. На любом обособленном участке ареала жизненные циклы синхронизированы, то есть каждые 17 (или 13) лет там происходит нашествие цикад. Биологический смысл этого явления, как предполагают, состоит в том, чтобы возможные хищники или паразиты были малочисленны по сравнению с цикадами в годы их нашествия, а в промежутках между нашествиями голодали бы. Следовательно, особь, чей жизненный цикл был синхронизирован с другими, рисковала меньше, чем та, которая нарушала синхронность и вылезала, скажем, годом раньше. Но пусть даже синхронность и дает преимущества – почему бы цикадам не установить жизненный цикл покороче, чтобы не откладывать на 17 (или 13) лет долгожданное размножение? Ллойд и Дибас предположили, что столь продолжительный жизненный цикл – конечный результат “эволюционного состязания во времени” с неким хищником (или паразитоидом), ныне вымершим. “Жизненный цикл этого гипотетического паразитоида был почти синхронен с таковым у предка периодической цикады и примерно равен ему по времени (но всегда чуть-чуть короче). Как предполагается далее, цикады в конце концов оторвались от своего паразитического преследователя, и несчастное узкоспециализированное создание вымерло” (Simon, 1979). Заходя в своем хитроумии еще дальше, Ллойд и Дибас предполагают, что заключительным этапом гонки вооружений стала выработка жизненного цикла, количество лет в котором равняется простому числу (13 или 17). В противном случае обладающий более коротким жизненным циклом хищник мог бы пересекаться с цикадами во времени каждый второй или каждый третий раз!

На самом же деле “проигравшему” в гонке вооружений совсем не обязательно вымирать, как это предположительно сделал паразитоид цикады. Возможно, вид-”победитель” настолько редок, что представляет относительно небольшую опасность для представителей вида “проигравшего”. Победитель является победителем только в том смысле, что его приспособления, направленные против проигравшего, не встречают эффективного отпора. Для индивидуумов, принадлежащих к победившей филогенетической линии, это хорошо, но это может быть не так уж плохо и для представителей линии проигравшей, которая, несмотря ни на что, выдерживает борьбу на других фронтах – и, возможно, с большим успехом.

Данный “эффект редкого врага” – важный пример асимметрии в давлении отбора, действующего на противников в гонке вооружений. Кребс и я не строили математических моделей, но рассмотрели на качественном уровне одну из возможностей такой асимметрии под афористическим названием – принцип “жизнь/ обед”. Название взято из басни Эзопа, к которой привлек наше внимание М. Слаткин: “Заяц бежит быстрее, чем лиса, потому что он бежит ради своей жизни, а она – только ради обеда”. Другими словами, в этой гонке вооружений на одной из противоборствующих сторон проигравшего идивидуума ждет более суровое наказание, чем на другой. Следовательно, мутации, заставляющие лис бегать медленнее зайцев, дольше продержатся в генофонде, чем этого можно ожидать от мутаций, заставляющих зайцев бегать медленно. Лисица может размножиться, не сумев догнать зайца. Но еще не было случая, чтобы какой-нибудь заяц размножился после того, как его догнала лиса. Таким образом, лисы имеют возможность более гибко распределять ресурсы между приспособлениями для быстрого бега и другими адаптациями. И зайцы, по-видимому, выиграют гонку вооружений там, где речь идет о скорости бега. В данном случае действительно есть асимметрия в силе давления отбора.

Наиболее простые случаи подобной асимметрии возникают, вероятно, по причине, которую я только что назвал эффектом редкого врага, – когда одна из соревнующихся сторон малочисленна и ее влияние на любую отдельно взятую особь вида-противника относительно незаметно. Рассмотрим это, вновь обратившись к примеру удильщика, – пример этот имеет дополнительное достоинство: он показывает, что совершенно не обязательно жертвы (”зайцы”) должны оставлять хищников (”лис”) “позади””. Предположим, что удильщики довольно редки, и как бы ни было неприятно конкретной рыбке быть пойманной удильщиком, риск того, что это произойдет с любой случайно взятой особью, невелик. Каждое приспособление чего-то стоит. Чтобы отличать приманку удильщиков от настоящих червей, маленькой рыбке понадобится обзавестись сложным аппаратом обработки видеоданных. Для его изготовления потребуются ресурсы, которые можно было бы вложить, например, в гонады (см. главу 3). Кроме того, использование этого аппарата потребует времени, которое можно было бы потратить на то, чтобы ухаживать за самками, или защищать территорию, или, в конце концов, охотиться за добычей, считая ее настоящим червем. Наконец, рыбка, чрезмерно осмотрительная при приближении к червеобразным предметам, возможно, и уменьшит свой риск быть съеденной, но также увеличит риск остаться голодной. Ведь она наверняка обойдет стороной многих превосходных червей, потому что они могли бы оказаться приманкой морского черта. Очень может статься, что соотношение выгод и затрат будет толкать некоторых животных-жертв на полнейшее безрассудство. Особи, которые всегда стремятся съедать мелкие извивающиеся объекты, плюя на последствия, могут в среднем оказаться успешнее тех особей, которые идут на расходы, пытаясь различить настоящих червей и приманки удильщиков. Уильям Джеймс высказал в 1910 г. почти такую же мысль: “Червей не на крючках больше, чем надетых на крючки; вот природа и говорит своим детям-рыбам: в общем и целом, хватайте любого червя, и удачи вам” (цит. по: Staddon, 1981).

Теперь посмотрим на ситуацию с точки зрения морского черта. Ему, чтобы перехитрить своих противников по гонке вооружений, тоже необходимы затраты. Ресурсы, идущие на изготовление приманки, можно было бы вложить в гонады. Время, проведенное без движения в терпеливом ожидании добычи, можно было бы потратить на активные поиски полового партнера.

Но удильщик полностью зависит от того, сможет ли он выжить с помощью своей приманки. Плохо оснащенный для привлечения добычи морской черт умрет от голода. А его жертва, плохо оснащенная для того, чтобы избежать обмана, подвергается только небольшому риску быть съеденной, который она с лихвой компенсирует, экономя на изготовлении и использовании необходимого оснащения.

В приведенном примере удильщик побеждает в гонке вооружений просто потому, что его сторона, в силу своей малочисленности, представляет собой сравнительно небольшую угрозу для противоположной стороны. Это не значит, однако, что отбор будет благоприятствовать хищникам, стремящимся быть редкими или же малоопасными для своих жертв! Внутри популяции удильщиков отбор будет благоприятствовать особям, которые наиболее успешны в охоте и вносят наиболее весомый вклад в то, чтобы сделать свой вид менее редким. Но несмотря на все усилия, морские черти могут оставаться малочисленными по каким-то другим причинам и, как побочное следствие этого, быть в гонке вооружений “впереди” своих жертв.

Добавлю, что тут, возможно, будут наблюдаться частотно-зависимые эффекты различного характера (Slatkin & Maynard Smith, 1979). Например, как только численность одних участников гонки вооружений – скажем, удильщиков – начнет уменьшаться, угроза, которую они будут представлять для особей по другую сторону баррикад, станет неуклонно ослабевать. Следовательно, на другой стороне начнется отбор, способствующий уменьшению затрат на приспособления, связанные с данной конкретной гонкой вооружений. В настоящем примере рыбки будут отбираться на то, чтобы отзывать ресурсы от адаптаций, направленных против удильщиков, и вкладывать их в гонады и т. п. – вплоть до перехода к полному безрассудству, как было сказано выше. Это упростит жизнь удильщикам, вследствие чего те станут многочисленнее и будут представлять более серьезную опасность для своих жертв, среди которых вновь пойдет отбор, способствующий затратам на приспособления против удильщиков. Как всегда в подобного рода рассуждениях, нам совершенно необязательно предполагать наличие колебаний. Вместо них гонка вооружений может прийти к эволюционно стабильной конечной точке – стабильной, разумеется, до тех пор, пока изменение окружающей среды не сделает иными выгоды и затраты, связанные с этой гонкой.

Понятно, что мы не сможем предсказать исход конкретной гонки вооружений до тех пор, пока не узнаем гораздо больше о том, каковы в ней выгоды и затраты. Для наших целей это не имеет значения. Все, что нам нужно, – это удостовериться в том, что в любой конкретной гонке вооружений потери для индивидуумов, принадлежащих к разным соревнующимся сторонам, могут быть неравноценными. Заяц теряет жизнь, лиса всего лишь получает обед. Неумелый удильщик погибает, неумело избегающая удильщиков рыбка всего лишь подвергается крошечному риску погибнуть и может, сэкономив на затратах, добиться большего, чем “умелая” рыбка.

Нам нужно только признать саму возможность существования подобной асимметрии, чтобы ответить на вопрос, возникший, когда мы говорили о манипуляциях. Мы согласились с тем, что если одному организму удается манипулировать нервной системой и эксплуатировать мускулатуру другого, то отбор будет благоприятствовать такому манипулированию. Но сразу же ход нашей мысли прервало возражение, что точно так же отбор будет благоприятствовать и сопротивляемости манипулированию. Можно ли в таком случае встретить в природе эффективные манипуляции? Принцип жизнь/обед и ему подобные явления – такие, как эффект редкого врага – дают нам ответ на этот вопрос. Если манипулирующий индивидуум в случае проигрыша теряет больше, чем манипулируемый, то, значит, успешное манипулирование должно встречаться в природе. Нам должны встречаться животные, действующие в интересах генов других животных.

Один из наиболее впечатляющих примеров тому – гнездовой паразитизм. Выкармливая потомство, птица-родитель, например тростниковая камышовка, собирает с обширной территории пищу, которая обильным потоком устремляется к ней в гнездо. Любое существо, которое выработает приспособления для того, чтобы влезть в это гнездо и переключить поток на себя, неплохо заработает на жизнь. Именно это удалось кукушкам и прочим гнездовым паразитам. Но ведь тростниковая камышовка отнюдь не безропотный рог изобилия с бесплатной пищей. Это активная, сложно устроенная машина, у которой есть органы чувств, мышцы и мозг. Гнездовой паразит должен не только поместить свое тело в гнездо хозяина. Ему необходимо также проникнуть к тому в защитные механизмы нервной системы, причем роль входных отверстий выполняют хозяйские органы чувств. Пользуясь определенными стимулами, как отмычками, кукушка взламывает аппарат родительской заботы и подчиняет его себе.

Образ жизни гнездового паразита совершенно очевидно выгоден, поэтому сегодня кажется невероятным, что в 1965 г. Гамильтон и Орианс были вынуждены защищать точку зрения, согласно которой этот образ жизни возник благодаря естественному отбору, от теорий о “дегенеративном нарушении” нормального родительского поведения. Гамильтон и Орианс пошли дальше, убедительно и всесторонне рассмотрев возможные эволюционные истоки гнездового паразитизма, преадаптации, которые предшествовали его эволюции, и адаптации, которые ее сопровождали.

Одна из таких адаптаций – яйцевая мимикрия. Ее совершенство – по крайней мере, у некоторых “рас” кукушки – доказывает, что приемные родители потенциально способны четко распознавать непрошеных гостей. Отчего загадка, почему кукушечьи хозяева так беспомощны в распознавании кукушат, делается еще непостижимее. Гамильтон и Орианс (Hamilton & Orians, 1965) красочно излагают это затруднение: “Приемные родители кажутся карликами по сравнению с молодыми воловьими птицами и европейскими кукушками, когда те вырастают. Вообразите, как нелепо выглядит крохотная садовая славка… (латинское название оставляет неясным, какой именно вид подразумевается. – Р. Д.), сидящая на макушке у кукушонка, чтобы дотянуться до разинутого рта паразита. Почему садовые славки не принимают защитные меры и не бросают таких птенцов раньше – тем более что с точки зрения человека они легко отличимы?” Когда родитель в несколько раз мельче выкармливаемого им птенца, самого рудиментарного зрения должно хватить, чтобы понять: что-то пошло очень сильно не так. И ведь при этом наличие яйцевой мимикрии говорит о том, что хозяева способны замечать тонкие различия, используя острое зрение. Как же нам объяснить этот парадокс? (см. также Zahavi, 1979).

Быть может, загадка не столь уж трудна, если принять во внимание, что способность узнавать кукушек на стадии яиц должна быть предметом для более мощного давления отбора, чем на стадии птенцов, просто потому что яйца появляются раньше. Заметив кукушечье яйцо, можно выиграть весь репродуктивный цикл. Заметив почти оперившегося кукушонка, выигрываешь считанные дни, когда, быть может, уже все равно поздно заново начинать размножение. В случае с Cuculus canorus (Lack, 1968) есть и другое сдерживающее обстоятельство: хозяин не может провести непосредственное сравнение с собственным потомством, которое уже выброшено кукушонком из гнезда. Общеизвестно, что отличия тогда заметнее, когда рядом есть образец для сравнения.

Различные авторы призывали на помощь “сверхнормальные стимулы” в той или иной форме. Так, Лэк замечает (стр. 88), что, “несомненно, у кукушонка с его огромным зевом и громким назойливым криком выработались в гипертрофированной форме раздражители, запускающие инстинкт кормления у воробьиных птиц. В пользу того, что это соответствует действительности, говорят многочисленные документированные случаи кормления взрослыми воробьиными птицами оперившихся кукушат, выращенных хозяевами, принадлежащими к другому виду; здесь, как и в случае с губной помадой для привлечения мужчин, мы видим пример успешной эксплуатации посредством “сверхстимула””. Уиклер (Wickler, 1968) говорит о том же самом, цитируя Хейнрота, назвавшего поведение приемных родителей “наркоманским”, а кукушонка “пороком своих приемных родителей”. Само собой, такое рассуждение многих критиков оставит неудовлетворенными, потому что вопрос, который оно сразу же поднимает, не меньше, чем тот, на который оно дает ответ. Почему отбор не уничтожает у хозяев склонность к “наркотической зависимости” от “сверхнормальных стимулов”?

Здесь, разумеется, снова выходит на сцену концепция гонки вооружений. Если человек совершает поступки, откровенно вредные для себя, – например, регулярно принимает яд, – то у нас есть по крайней мере два способа объяснить такое поведение. Возможно, он не осознает, что принимаемое им вещество – яд, столь похоже оно на настоящую пищу. Эта ситуация аналогична той, когда птицу-хозяина одурачивает мимикрия кукушечьих яиц. Или же он не может устоять вследствие прямого разрушительного воздействия яда на его нервную систему. Так, находящийся в героиновой зависимости человек знает, что наркотик убивает его, но не может прекратить колоться, поскольку наркотик подчинил себе его нервную систему. Мы уже говорили о том, что широкий и как будто напомаженный рот кукушонка рассматривается как сверхнормальный стимул, а зависимость приемных родителей от этого сверхстимула описывается как “наркотическая”. Так, может быть, хозяин способен сопротивляться сверхнормальному манипулятивному воздействию кукушонка не больше, чем наркоман – своей дозе или “обработанный” заключенный – приказам своего надзирателя, хотя оказать такое сопротивление и было бы очень полезно. Возможно, на стадии яиц кукушки в своих адаптациях делают упор на обман путем подражания, а на стадии взрослеющих птенцов используют главным образом непосредственное манипулирование нервной системой хозяина.

Любую нервную систему можно подчинить, если действовать грамотно. Всякая выработанная в процессе эволюции адаптация нервной системы хозяина, направленная на сопротивление манипуляциям кукушат, открывает простор для кукушечьих контрадаптаций. Отбор, действующий на кукушек, будет выискивать любые возможные прорехи в только что разработанных психологических доспехах хозяина. Как бы искусно ни сопротивлялись птицы-хозяева психологическому манипулированию, кукушки в своем манипуляторском искусстве могут их превзойти. Единственное необходимое допущение состоит в том, что по какой-то причине, как, например, в случае принципа “жизнь/обед” или эффекта редкого врага, кукушки выиграли гонку вооружений. Кукушонок обязан успешно манипулировать хозяином гнезда – иначе он наверняка погибнет. Особь, являющаяся его приемным родителем, сопротивляясь манипуляциям, получит некоторые преимущества, но даже если ей не удастся устоять перед данным конкретным кукушонком, то все равно у нее останутся хорошие шансы на репродуктивный успех в последующие годы. Кроме того, кукушки могут быть достаточно редкими, чтобы риск подвергнуться паразитизму с их стороны был невысоким для каждого отдельно взятого потенциального приемного родителя. Для кукушки же, напротив, “риск” быть паразитом составляет 100 процентов, независимо от того, насколько распространенными или редкими видами являются противоборствующие стороны в гонке вооружений. Кукушонок произошел от цепочки предков, абсолютно каждому из которых удалось одурачить хозяина. А хозяин произошел от цепочки предков, многие из которых могли ни разу в жизни не сталкиваться с кукушками или же успешно размножились, несмотря на то что подвергались кукушечьему паразитизму. Концепция гонки вооружений не рассматривает неадаптивное поведение хозяев как необъяснимую ограниченность возможностей их нервной системы, а дает ему функциональное обоснование, дополняя таким образом классическое объяснение, связанное со сверхнормальными стимулами.

Говоря о манипуляторах, я привел кукушек в качестве примера, но в одном отношении этот пример могут счесть неудачным. Ведь кукушка всего лишь направляет на себя нормальное родительское поведение своего хозяина, а не встраивает в его поведенческий репертуар новую от начала до конца схему поведения, которая не присутствовала бы там в каком-либо виде прежде. Некоторым аналогии с наркотиками, гипнозом и электрической стимуляцией мозга покажутся более убедительными, если будет найден пример такой крайней формы манипулирования. И здесь, возможно, подойдет “поза приглашения к принингу”, демонстрируемая другим гнездовым паразитом – буроголовой воловьей птицей Molothrus ater (Rothstein, 1980). Аллопрининг, то есть чистка клювом перьев другой особи, довольно обычен для многих видов птиц. Так что не будет ничего удивительного, если воловьим птицам удастся заставить птиц некоторых видов чистить им перья. Как и в предыдущем случае, это можно рассматривать в качестве простого отклонения от нормального внутривидового аллопрининга, когда воловья птица использует обычные призывающие к аллопринингу стимулы, чрезмерно гиперболизируя их. Но что действительно удивляет, так это умение воловьих птиц заставить почистить себе перья представителей тех видов, которым не свойственен внутривидовой аллопрининг.