Расширенный фенотип: длинная рука гена

Достойная кисти Пикассо голова плоских рыб, например камбалы, гротескно вывернутая, чтобы привести оба глаза на одну сторону, – вот еще один впечатляющий пример исторического ограничения совершенства. Эволюционная история этой рыбы так ясно прописана в ее анатомии, что данным примером вполне можно затыкать глотки религиозным фундаменталистам. То же касается и любопытного факта, что сетчатка глаза позвоночных выглядит, как будто ее установили задом наперед. Светочувствительные “фотоэлементы” находятся на задней стороне сетчатки, и свет, чтобы дойти до них, должен, с некоторым неизбежным затуханием, пройти через прилегающие участки электросхемы. Предположим, что возможно описать очень длинную последовательность мутаций, которая в конце концов вела бы к образованию глаза с “правильно повернутой”, как у головоногих моллюсков, сетчаткой, и это в итоге могло бы оказаться немножко более эффективным. Но расходы, связанные с эмбриональными перестройками, были бы так велики, что естественный отбор жестко выбраковывал бы промежуточные формы, благоприятствуя соперничающей, сделанной топорно и при всем том неплохо работающей. Питтендрай (Pittendrigh, 1958) хорошо охарактеризовал образование адаптаций как “мешанину из временных приспособлений, сложенную при первой возможности из того, что было под рукой, и задним числом, а не предусмотрительно, одобренную естественным отбором” (см. также Jacob, 1977 – о “кустарности”).

Метафора Сьюэлла Райта (Wright, 1932), известная под названием “приспособительный ландшафт”, тоже проводит мысль, что отбор в пользу локальных оптимальных значений признаков препятствует эволюции в направлении к более глобальным и, в конечном счете, лучшим оптимумам. Райт делал акцент, отчасти неверно понятый (Wright, 1980), на дрейф генов как на средство, дающее филогенетическим линиям возможность вырваться из-под гнета локальных оптимумов и таким образом ближе подойти к тому, что человеком расценится как “наиболее” оптимальное решение. Это любопытно контрастирует с мыслью Левонтина (Lewontin, 1979b), для которого дрейф – “альтернатива адаптации”. Здесь нет парадокса, как и в случае с плейотропией. Левонтин прав в том, что “из-за ограниченных размеров реально существующих популяций возникают случайные изменения частоты генов, вследствие чего генные комбинации, обладающие меньшей репродуктивной приспособленностью, будут, с некоторой вероятностью, закрепляться в популяции”. Но, с другой стороны, также верно и то, что если локальные оптимумы представляют ограничение для совершенства конструкции, то дрейф будет открывать путь к спасению (Lande, 1976). Ирония, следовательно, в том, что слабость естественного отбора может теоретически уси лить вероятность приобретения организмами оптимального строения! Сам по себе естественный отбор, не будучи способен к предвидению, является в каком-то смысле механизмом против совершенства, стараясь по возможности придерживаться вершин низких предгорий на райтовском ландшафте. А перемежение сильного естественного отбора с периодами ослабления отбора и дрейфом генов может оказаться рецептом для перехода через долины к высокогорным плато. Очевидно, что если нужно будет зарабатывать очки в дебатах по проблеме “адаптационизма”, то обеим спорящим сторонам найдется, где развернуться!

У меня такое ощущение, что где-то здесь может крыться объяснение действительного парадокса данного раздела об исторически обусловленных ограничениях. Из аналогии с реактивным двигателем выходит, что животные должны быть смехотворными уродами, сработанными на скорую руку, неуклюжими и с гротескными чертами латаного-перелатаного старья. Как примирить это резонное предположение с грозной грацией охотящегося гепарда, аэродинамической красотой стрижа, тщательнейшим вниманием палочника ко всем деталям своей маскировки? А точное сходство разных конвергентных решений общих проблем впечатляет еще больше – взять, к примеру, многочисленные параллели между радиациями млекопитающих в Австралии, Южной Америке и Старом Свете. Кейн (Cain, 1964) отмечает: “До настоящего времени обычно предполагалось – Дарвином и прочими, – что конвергенция никогда не будет настолько хороша, чтобы сбить нас с толку”, – однако далее приводит примеры того, как компетентные ученые-систематики оказывались в дураках. Все больше и больше групп организмов, которые до сих пор считались благопристойно монофилетическими, теперь подозреваются в полифилетическом происхождении.

Приводить примеры и контрпримеры – только праздно бросаться фактами. Что нам нужно – так это конструктивное исследование взаимоотношений между локальными и глобальными оптимумами в эволюционном контексте. Наше понимание естественного отбора как такового нужно дополнить изучением “уходов от специализации”, если использовать выражение Харди (Hardy, 1954). Сам Харди таким уходом от специализации считал неотению, тогда как я в этой главе, вслед за Райтом, отвел главную роль дрейфу генов.

Полезным учебным примером тут может оказаться мюллеровская мимикрия у бабочек. Тернер (Turner, 1977) отмечает, что “у длиннокрылых бабочек американских тропических лесов (итомииды, хеликониды, данаиды, белянки, перикопиды) различают шесть типов предупреждающей окраски, и хотя все виды бабочек с предупреждающей окраской входят в одно из этих “колец” мимикрии, сами эти кольца сосуществуют в одних и тех же местообитаниях почти на всей территории американских тропиков, оставаясь при этом очень четко различимыми… Поскольку различия между типами окраски слишком велики, чтобы преодолеть их с помощью единичной мутации, то конвергенция практически невозможна, и кольца мимикрии будут сосуществовать неопределенно долгое время”. Это один из немногих случаев, когда можно приблизиться к пониманию “исторически обусловленных ограничений” во всех генетических подробностях. Не исключено, что он дает нам также ценную возможность для изучения генетических деталей “перехода через долины”, который в данном случае будет заключаться в выходе некоего вида бабочки из орбиты одного кольца мимикрии, с тем чтобы в конце концов быть “захваченным” “силой притяжения” другого кольца мимикрии. Не привлекая в данном случае дрейф генов в качестве объяснения, Тернер, однако, указывает на дразнящий воображение факт: “На юге Европы Amata phegea… увлекла за собой Zygenea ephialtes из кольца мюллеровской мимикрии пестрянок, равнокрылых и пр., к которому та по-прежнему принадлежит на севере Европы, за пределами ареала A. phegea”.

Левонтин (Lewontin, 1978) отмечает на более общем теоретическом уровне, что “зачастую может иметься несколько возможностей устойчивого равновесия для генофонда, даже при неизменной силе естественного отбора. То, какой из этих адаптивных пиков будет в конечном итоге генофондом достигнут, зависит исключительно от случайных событий в начале процесса отбора… К примеру, у индийского носорога один рог, а у африканского – два. Рога – это приспособление для защиты от хищников, но неверно утверждать, что один рог особенно подходит для индийских условий среды, а два – для африканских саванн. Два вида, изначально имевшие небольшие различия в индивидуальном развитии, ответили на сходное действие отбора слегка по-разному”. В целом это хорошая мысль, хотя стоит заметить, что столь не характерный для Левонтина “адаптационистский” просчет, касающийся функционального значения рогов у носорогов, не относится к числу мелких. Если бы рога в самом деле были приспособлением против хищников, то и впрямь было бы трудно себе представить, каким образом один рог более полезен против азиатских хищников, а два рога – против африканских. Однако поскольку гораздо более вероятным кажется, что рога носорогов являются адаптацией для внутривидовых стычек и устрашения, то вполне может оказаться, что однорогий зверь будет в невыгодном положении на одном континенте, а двурогий столкнется с затруднениями на другом. В игре, называемой устрашением (или сексуальной привлекательностью, как давным-давно растолковал нам Фишер), соответствие стилю большинства, каким бы этот стиль ни был, само по себе может давать преимущество. Способы демонстрации угрозы и связанные с ними органы могут быть произвольными, но горе любой мутантной особи, которая отойдет от установленных обычаев (Maynard Smith & Parker, 1976)!

Имеющиеся в наличии мутации

Каким бы мощным ни был предполагаемый отбор, эволюции не будет, если нет генетической изменчивости, с которой он мог бы работать. “Таким образом, хотя я мог бы доказать, что обладание крыльями в дополнение к рукам и ногам дало бы преимущества некоторым позвоночным, однако ни у кого из них не появилось третьей пары конечностей – по всей видимости, в связи с тем, что отсутствовала подходящая наследственная изменчивость” (Lewontin, 1979b). Эта мысль может встретить разумные возражения. Возможно, что единственная причина, по которой у свиней нет крыльев, состоит в том, что отбор никогда не благоприятствовал их развитию. Мы, конечно же, должны с осторожностью делать предположения, основанные на антропоцентристском здравом смысле, что, очевидно, любому животному было бы сподручно иметь пару крыльев, даже если бы оно пользовалось ими нечасто, и что, следовательно, отсутствие крыльев в данной систематической группе непременно связано с нехваткой подходящих мутаций. Если самок муравьев выкармливают, чтобы они стали царицами, то у них вырастают крылья, но у рабочих особей эта способность не проявляется. Более того, у многих видов царицы пользуются своими крыльями лишь однажды – для брачного полета, а после решительно откусывают или обламывают их у основания, готовясь провести остаток своей жизни под землей. Несомненно, крылья приносят не только выгоды, но и издержки.

Одним из наиболее впечатляющих проявлений утонченности мышления Чарльза Дарвина может служить его обсуждение бескрылости и затрат, связанных с наличием крыльев, у насекомых океанических островов. Для наших целей здесь важен тот момент, что насекомых с крыльями может унести ветром в открытый океан; Дарвин (Darwin, 1859, p.177) предположил, что именно поэтому у многих островных насекомых крылья редуцированы. Но он также отметил, что некоторые островные насекомые отнюдь не бескрылы – их крылья необычно большие:

Это вполне согласуется с действием естественного отбора. По скольку когда новый вид насекомого впервые оказывается на острове, направление естественного отбора – увеличивать или редуцировать крылья – будет зависеть от того, каким способом спасется большее число особей: успешно борясь с ветрами или отказываясь от борьбы и летая реже или вообще не летая. Подобно морякам, потер певшим крушение недалеко от берега: хорошим пловцам выгодно быть способными плыть как можно дальше, а плохим лучше бы вообще не уметь плавать и держаться за остатки судна.

Трудно найти более изящный образец рассуждений об эволюции, хотя уже почти слышишь дружное тявканье: “Нефальсифицируемо! Тавтологично! Сказки Киплинга[3 - Американский эволюционист Стивен Гульд, а вслед за ним и другие авторы, называли «сказками Киплинга» (“Just So Stories”) нефальсифицируемые эволюционные гипотезы. (Прим. науч. ред.)]!”

Если же возвратиться к вопросу, могли ли свиньи когда-либо отрастить себе крылья, то Левонтин, безусловно, прав в том, что биологи, занимающиеся изучением адаптаций, не могут позволить себе игнорировать проблему наличия подходящей мутационной изменчивости. Несомненно, многие из нас за компанию с Мэйнардом Смитом (хотя и не будучи столь компетентными в генетике, как он или Левонтин) склонны делать допущение, “что соответствующая наследственная изменчивость, скорее всего, найдется” (Maynard Smith, 1978a). Мэйнард Смит основывается на том, что, “за редкими исключениями, искусственный отбор всегда оказывался эффективным вне зависимости от вида организма и от признака, по которому велась селекция”. Известным затруднительным примером – что полностью признает Мэйнард Смит (Maynard Smith, 1978b), – в котором необходимая для предполагаемого оптимума наследственная изменчивость многим кажется недостаточной, является теория Фишера (Fisher, 1930a) о соотношении полов. У селекционеров крупного рогатого скота не возникло проблем с повышением удоев, увеличением производства говядины, выведением более крупных животных, более мелких животных, с безрогостью, c устойчивостью к различным заболеваниям и с агрессивностью бойцовых быков. Для молочной промышленности было бы, очевидно, чрезвычайно выгодным выведение пород скота, у которых телки рождались бы чаще бычков. Все попытки добиться этого были исключительно неудачными – видимо, из-за того, что не существовало нужной наследственной изменчивости. В каком заблуждении пребывает моя собственная биологическая интуиция, видно из того, что данный факт меня весьма поражает и даже тревожит. Мне бы хотелось считать его исключением, но Левонтин, конечно, прав, говоря, что надо уделять больше внимания вопросу об ограниченности имеющейся генетической изменчивости. В свете сказанного, огромный интерес могла бы представить подборка материалов о податливости и сопротивляемости организмов в ответ на действие искусственного отбора по разнообразным признакам.

Между тем тут можно сказать несколько очевидных вещей. Во-первых, может быть и имеет смысл привлекать нехватку нужной изменчивости для объяснения отсутствия у животных некоторых приспособлений, которые, как нам кажется, пригодились бы, но применить данное рассуждение в обратном направлении будет труднее. Например, мы в самом деле можем полагать, что свиньям было бы лучше обладать крыльями и что они не крылаты только потому, что у их предков не возникло необходимых мутаций. Но если мы видим у животного сложно устроенный орган или сложную и отнимающую время схему поведения, то имеем серьезные основания предполагать, что это было создано естественным отбором. Такие инстинкты, как уже обсуждавшийся танец пчел, “муравление” у птиц, “раскачивание” у палочников и уборка скорлупы у чаек, определенно являются сложными и отнимающими время и энергию. Рабочая гипотеза о том, что они должны иметь ценность для выживания по Дарвину, подавляюще убедительна. В немногочисленных случаях удалось выяснить, в чем эта ценность для выживания заключается (Tinbergen, 1963).

Вторая очевидная вещь состоит в том, что гипотеза “нехватки мутаций” теряет в убедительности, если близкородственный вид или тот же самый вид, но в других условиях, оказывается способен выработать необходимое изменение. Ниже я буду говорить о том, как уже известные способности роющей осы Ammophila campestris учитывались при объяснении отсутствия таких же способностей у близкородственного вида Sphex ichneumoneus. Данное рассуждение, но в несколько более изысканной форме, применимо и в рамках одного вида. Например, Мэйнард Смит (Maynard Smith, 1977, см. также Daly, 1979) завершил одну из статей ударным вопросом: “Отчего самцы млекопитающих не лактируют?” Нам нет нужды докапываться, почему он считал, что они должны лактировать – он мог быть не прав, его модель могла строиться на неверных предпосылках и, возможно, правильный ответ на его вопрос заключается в том, что самцам млекопитающих это не выгодно. Здесь важно то, что этот вопрос несколько иного рода, нежели “Отчего у свиней нет крыльев?”. Нам известно, что у самцов млекопитающих имеются необходимые для лактации гены, поскольку все гены самок млекопитающих прошли через предков-самцов и могут быть переданы потомкам мужского пола. Действительно, при воздействии гормонами млекопитающие, будучи генетически самцами, могут лактировать, как самки. Все это делает малоубедительным предположение, будто самцы млекопитающих не лактируют просто потому, что им это “не приходило в голову” в мутационном смысле. (Бьюсь об заклад, я мог бы вывести породу самопроизвольно лактирующих самцов, проводя селекцию на повышение чувствительности к постепенно снижаемым дозам вводимого гормона – это было бы любопытное практическое применение эффекта Болдуина – Уоддингтона.)

И, наконец, третья очевидная вещь. Постулированное изменение, представляющее собой простое количественное расширение уже существующей изменчивости, выглядит правдоподобнее радикального качественного изменения. Вряд ли можно ожидать появления мутантной свиньи с зачатками крыльев, но нет ничего невероятного в появлении мутантной свиньи с хвостом, более закрученным, чем у ныне существующих свиней. Эту мысль я подробнее развил в другом месте (Dawkins, 1980).

Как бы то ни было, нам нужен более тонкий подход к вопросу, как различия в уровне мутабильности влияют на эволюцию. Не слишком правильно требовать однозначного ответа, существует или нет наследственная изменчивость, подходящая для того, чтобы дать реакцию на данное давление отбора. Левонтин (Lewontin, 1979) верно замечает: “Не только качественные возможности адаптивной эволюции ограничиваются наличием соответствующих мутаций, но и относительная скорость эволюции различных признаков пропорциональна уровню генетических изменений каждого из них”. Мне кажется, что это в сочетании с обсуждавшимися в предыдущем разделе представлениями об исторически обусловленных ограничениях открывает серьезный путь для размышлений. Данную мысль можно проиллюстрировать воображаемым примером.

Крылья у птиц сделаны из перьев, а у рукокрылых – из кожных перепонок. Почему их крылья устроены по-разному, какой способ “лучше”? Закоренелый адаптационист ответил бы, что птицам больше должны подходить перья, а летучим мышам – кожные перепонки. Крайний антиадаптационист сказал бы, что в действительности, весьма вероятно, перья были бы лучше перепонок и для тех, и для других, но рукокрылым не улыбнулась удача в виде нужных мутаций. Однако есть и промежуточная точка зрения, и она представляется мне убедительнее любой из крайних. Давайте согласимся с адаптационистом в том, что, имея достаточно времени, предки рукокрылых, наверное, смогли бы произвести последовательность мутаций, необходимую для отращивания перьев. Наиболее важная фраза здесь – “имея достаточно времени”. Мы не проводим разграничение между невозможными и возможными мутациями по принципу “все или ничего”, мы просто констатируем неопровержимый факт, что вероятность одних мутаций численно больше, чем других. В таком случае среди предковых млекопитающих могли появиться мутанты как с зачатками перьев, так и с зачатками кожных перепонок. Но появления “предперьевых” мутантов (которые были бы должны вначале пройти через стадию чешуек) пришлось бы ждать так долго по сравнению с “перепончатыми” мутантами, что крылья из кожных перепонок уже давным-давно появились и положили начало эволюции, сделавшей их достаточно эффективными.

Основная идея здесь сродни уже высказывавшейся мысли о приспособительных ландшафтах. Там мы столкнулись с тем, как отбор не позволяет филогенетическим линиям вырваться из тисков локальных оптимумов. А здесь мы имеем дело с группой организмов, находящейся на эволюционном распутье: одна дорога ведет, скажем так, к “перьевым” крыльям, а другая – к “перепончатым”. Конструкция с перьями является в настоящий момент, возможно, не только глобальным оптимумом, но и локальным. Другими словами, группа организмов находится у подножия склона, ведущего к увенчанной перьями вершине на ландшафте Сьюэлла Райта. И если бы только необходимые мутации оказались в наличии, филогенетической линии не составило бы труда по этому склону взобраться. В конце концов, согласно выдуманной нами притче, такие мутации произошли бы, однако – и это важный момент – они опоздали. Мутации, способствовавшие появлению кожных перепонок, появились раньше, и организмы уже слишком высоко вскарабкались по склонам “перепончатого” приспособительного холма, чтобы поворачивать обратно. Подобно тому как река течет вниз по пути наименьшего сопротивления, проделывая таким образом извилистый маршрут, далекий от кратчайшего пути к морю, так и направление филогенетических линий будет проходить в соответствии с действием отбора на основе изменчивости, имеющейся в наличии в каждый конкретный момент. Эволюция, начавшись в заданном направлении, тем самым отменяет имевшиеся ранее возможности, запечатывая доступ к глобальному оптимуму. Моя мысль такова, что для того, чтобы стать серьезным ограничением совершенства, нехватке подходящих мутаций не обязательно быть абсолютной. Ей достаточно быть количественной помехой, чтобы иметь масштабные последствия качественного характера. То есть я принципиально согласен с Гульдом и Коллоуэем, когда они, цитируя побуждающую к размышлениям статью Вермиджа (Vermeij, 1973) о математических исследованиях морфологической лабильности, пишут, что “одни типы строения можно повернуть, направить и изменить различным образом, а другие нельзя” (Gould & Calloway, 1980). Но я бы предпочел смягчить это “нельзя”, поставив здесь вместо непреодолимого барьера количественное ограничение.

Мак-Клири (McCleery, 1978) в своем приятно исчерпывающем введении в учение школы Мак-Фарленда об этологической оптимальности упоминает концепцию Г. А. Саймона об “удовлетворительности” как альтернативе оптимальности. В то время как оптимизирующие системы занимаются максимизацией некоего параметра, системы, стремящиеся к удовлетворительности, нацелены на то, чтобы просто сделать его достаточным. Под “достаточным” в данном случае подразумевается достаточный для выживания. Мак-Клири довольствуется жалобой по поводу того, что для подтверждения подобных теорий “достаточности” было сделано немного экспериментальных работ. Я же думаю, что теория эволюции дает нам право на несколько большее несогласие a priori. Отбор оставляет живые существа не просто за их способность оставаться в живых – живые существа выживают в соревновании с другими живыми существами. Затруднение концепции “удовлетворительности” состоит в том, что она совершенно упускает из виду элемент конкуренции, фундаментальный для всего живого. Говоря словами Гора Видала: “Недостаточно победить. Другие должны проиграть”.

“Оптимизация”, с другой стороны, тоже неудачное слово, поскольку оно предполагает достижение того, что инженер определил бы как конструкцию, наилучшую во всех отношениях. Оно словно бы не замечает пределов совершенства, являющихся предметом данной главы. Во многих случаях слово “мелиоризация” выражает золотую середину между оптимизацией и стремлением к удовлетворительности. Там, где optimus означает “лучший”, melior означает “лучше”. Все, к чему мы пришли, рассуждая об исторически обусловленных ограничениях, о райтовских приспособительных ландшафтах, о реках, текущих по линии сиюминутного наименьшего сопротивления, – все это связано с тем фактом, что естественный отбор выбирает из всех имеющихся в доступности вариантов тот, который лучше. Природа не способна к предвиденью, чтобы выстроить последовательность мутаций, которые, хотя и повлекут за собой временные невыгоды, направят организмы на путь к достижению максимально возможного превосходства. Она не может удержаться и не благоприятствовать мутациям, дающим небольшие преимущества в настоящий момент, с тем чтобы получить значительные преимущества от более удачных мутаций, которые, возможно, произойдут позже. Подобно реке, естественный отбор слепо совершает “мелиоризацию” своего маршрута, двигаясь по пути имеющегося в наличии в настоящий момент наименьшего сопротивления. Животное, получающееся в итоге, не обладает наисовершеннейшим строением, какое только можно вообразить, но и не является способным лишь сводить концы с концами. Оно является результатом исторической последовательности изменений, каждое из которых представляло собой, в лучшем случае, тот вариант из имевшихся в то время под рукой, который был лучше.

Ограничения в расходах и материалах

“Если бы не было никаких ограничений в возможностях, то наилучший фенотип обладал бы бессмертием, неуязвимостью для хищников, откладывал бы яйца в бесконечных количествах и т. д.” (Maynard Smith, 1978b). “Если предоставить инженеру полную свободу действий, то он мог бы сконструировать “идеальное” крыло для птицы, но ему было бы необходимо знать, в каких рамках он должен работать. Обязан ли он ограничиваться перьями и костями, или может разрабатывать скелет из титанового сплава? Сколько ему позволено потратить на эти крылья, и какая доля имеющегося финансирования отводится, скажем, на производство яйцеклеток?” (Dawkins & Brockmann, 1980). На практике с инженером обычно оговариваются минимальные требования к работе, например: “Мост должен выдержать нагрузку в десять тонн… Крыло самолета не должно сломаться при давлении в три раза большем, чем ожидается в случае наихудших условий турбулентности – а теперь идите и сделайте это как можно дешевле”. Наилучшей конструкцией будет та, которая отвечает оговоренному критерию (“удовлетворяет”) с наименьшими затратами. Любая же конструкция, которая работает “лучше” установленного критерия, будет с большой вероятностью отвергнута, поскольку добиться соответствия критерию, по-видимому, можно и дешевле.

В каждом конкретном случае критерии такого рода устанавливаются произвольно. Нет ничего сверхъестественного в том, что запас прочности троекратно превышает наихудшие ожидаемые условия. В военной авиации возможны конструкции с меньшим уровнем безопасности, чем в гражданской. Указания по оптимизации конструкций равносильны, в сущности, денежному выражению безопасности для жизни, скоростных качеств, комфортабельности, загрязнения атмосферы и т. д. Затраты на каждый из этих пунктов – предмет для размышлений и часто для разногласий.

При конструировании животных и растений в ходе эволюции нет места ни размышлениям, ни разногласиям – разве только между людьми, наблюдающими за представлением. Однако естественный отбор обеспечивает нечто равнозначное подобным размышлениям: риск быть съеденным должен сопоставляться с риском остаться голодным и с выгодами совокупления еще с одной самкой. Ресурсы, потраченные птицей на рост грудных мышц для усиления крыльев – это ресурсы, которые могли быть потрачены на формирование яиц. Увеличение головного мозга даст более точную настройку поведения в соответствии с окружающей средой, с прошлым и настоящим, но только за счет увеличения головы, что означает дополнительный вес в передней части тела, что в свою очередь делает необходимым для аэродинамической устойчивости более крупный хвост, что в свою очередь… Крылатые тли менее плодовиты по сравнению с бескрылыми особями того же вида (J. S. Kennedy, личное сообщение). Любое эволюционное приспособление требует затрат, которые можно измерять в упущенных возможностях сделать что-то другое, и это так же бесспорно, как и жемчужина старой экономической мудрости: “Бесплатных обедов не бывает”.

Несомненно, математические выкладки по оценке биологических расходов, по выражению стоимости мускулатуры крыла, продолжительности пения, продолжительности охоты у хищников и т. п. в некой общей валюте, такой как, скажем, “эквивалент гонады”, будут очень сложны. Инженер имеет возможность упростить свои расчеты благодаря произвольно установленным минимальным требуемым характеристикам, но биолог лишен подобной роскоши. И мы должны испытывать сочувствие и восхищение по отношению к биологам, не побоявшимся вступить в схватку с этими задачами во всей их сложности (например, Oster & Wilson, 1978; McFarland & Houston, 1981).

С другой стороны, пусть математика будет чудовищной – она нам не нужна для того, чтобы сделать один чрезвычайно важный вывод, а именно, что любой взгляд на биологическую оптимизацию, не считающийся с существованием расходов и уступок, обречен на провал. Адаптационист, который рассматривает какой-то аспект строения или поведения животного, допустим аэродинамические характеристики крыла, и забывает при этом, что эффективность крыльев непременно куплена ценой издержек, отразившихся на других отраслях экономики организма, заслуживает всей той критики, какую он получит. Надо отметить, что слишком многие из нас, никогда на самом деле не отрицавшие необходимости оценивать затраты, при обсуждении биологических функций не упоминают, а возможно, и не думают об этом. Возможно, в том числе и здесь кроется причина критики в наш адрес. В одном из предыдущих разделов я процитировал высказывание Питтендрая о том, что адаптивная организация – это “мешанина из временных приспособлений”. Мы не должны забывать и о том, что это клубок компромиссов (Tinbergen, 1965).

В принципе, кажется, полезной эвристической методикой было бы делать допущение, что организм оптимизирует что-либо, имея набор заданных ограничений, и пытаться разобраться, в чем эти ограничения состоят. Этакая усеченная версия подхода, который Мак-Фарленд и его коллеги называют “обратной оптимальностью” (например, McCleery, 1978). Возьму в качестве иллюстрации работу, с которой в силу обстоятельств я коротко знаком.

Докинз и Брокман (Dawkins & Brockmann, 1980) обнаружили у изучавшихся Брокман роющих ос (Sphex ichneumoneus) образ действий, который может быть расценен простодушным экономистом как невыгодный. Особи данного вида, казалось, совершают “ошибку Конкорда” и оценивают ресурс по тому, сколько на него потрачено, а не по выгоде, которую можно извлечь из него в дальнейшем. Изложу коротко факты. Одиночные самки запасают в норках ужаленных и парализованных зеленых кузнечиков, предназначая их в пищу своим личинкам (см. главу 7). В случае если две самки выясняют, что запасали добычу в одной норке, дело обычно кончается дракой за нее. Каждая драка продолжается до тех пор, пока одна из ос, которую теперь можно называть проигравшей, не удалится с места происшествия, оставив в распоряжении победительницы норку и всех кузнечиков, добытых обеими осами. Мы измеряли “действительную стоимость” норки количеством содержавшихся в ней кузнечиков. “Предшествовавшие инвестиции” каждой осы в данную норку выражались числом кузнечиков, которых она сама туда положила. Наблюдения говорили в пользу того, что каждая оса тратила на драку время, пропорциональное скорее ее собственному вкладу, нежели “фактической ценности” норки.

Такое поведение очень понятно с точки зрения человеческой психологии. Мы тоже имеем обыкновение упорно бороться за ту собственность, которую приобрели с большим трудом. Само название этой ошибки берет начало из того факта, что в то время, когда здравые экономические рассуждения говорили за прекращение разработок авиалайнера “Конкорд”, один из аргументов в пользу завершения наполовину законченного проекта был обращен в прошлое: “Мы уже столько на него потратили, что теперь не можем давать задний ход”. Распространенный довод для продолжения войн дал этой ошибке и другое название, а именно, ошибка “Наши мальчики не могли погибнуть напрасно”.

Когда мы с доктором Брокман впервые осознали, что роющие осы ведут себя подобным образом, я, надо признаться, пришел в легкое замешательство – возможно, из-за собственного предыдущего вклада (Dawkins & Carlisle, 1976; Dawkins, 1976a) в усилия убедить своих коллег в том, что “ошибка Конкорда” в действительности всего лишь ошибка! Но затем мы начали более серьезно задумываться об ограничениях в расходах. Может быть, то, что кажется нам неприспособительным, лучше рассматривать как оптимум при некоторых заданных ограничениях? Затем этот вопрос стал выглядеть так: “Существует ли ограничение, при котором “конкордовское” поведение ос – это лучшее, чего они могут достигнуть?”

На деле этот вопрос был еще сложнее, поскольку было необходимо заменить концепцию простой оптимальности концепцией Мэйнарда Смита (Maynard Smith, 1974) об эволюционно стабильных стратегиях (ЭСС – см. главу 7), но принципиальная ценность эвристического подхода с позиций обратной оптимальности должна была оставаться неизменной. Если мы сможем показать, что поведение животного – это то, что произвела бы оптимизирующая система, работающая при ограничении X, то, возможно, такой подход поможет нам что-то узнать и об ограничениях, при которых животные в реальности функционируют.

В настоящем примере, по всей вероятности, имело место ограничение в сенсорных способностях. Если осы почему-либо неспособны сосчитать кузнечиков в норке, но могут при этом оценить свои собственные охотничьи достижения, то получается, что соперницы владеют асимметричной информацией. Каждая “знает”, что в норке содержится, самое меньшее, b кузнечиков, где b – это количество, добытое ей самой. Возможно, она и способна “прикинуть”, что их реальное число в норке больше, чем b, но она не знает, насколько больше. Графен (Grafen, готовится к публикации) показал, что при таких условиях ожидаемая ЭСС будет примерно та же самая, какую Бишоп и Кэннингс (Bishop & Cannings, 1978) изначально рассчитали для так называемой “обобщенной войны на уничтожение”. Математические подробности можно оставить в стороне; для настоящих целей важно то, что поведение, предсказываемое общей моделью войны на уничтожение, очень напоминает “конкордовское” поведение, проявляемое осами на самом деле.

Если бы мы занимались проверкой общего предположения, что животные занимаются оптимизацией, то такого рода объяснение post hoc выглядело бы сомнительным. Модифицируя post hoc элементы гипотезы, приходится подыскивать вариант, соответствующий фактам. Тут будет очень уместен ответ Мэйнарда Смита (Maynard Smith, 1978b) на подобную критику: “…тестируя модель, мы проверяем не общее положение о том, что в природе происходит оптимизация, а частные гипотезы, касающиеся ограничений, наследственности и критериев оптимизации”. Мы в данном случае исходим из общей посылки, что природа оптимизирует в рамках ограничений, и тестируем отдельные модели, выясняя, какие ограничения могли бы тут быть.

Конкретное предположенное ограничение – неспособность сенсорной системы ос оценивать содержимое норки – согласуется с независимыми фактами о той же самой осиной популяции (Brockmann, Grafen & Dawkins, 1979; Brockmann & Dawkins, 1979). Нет причин считать это ограничение непреодолимым на все времена. Наверное, осы могли бы выработать способность оценивать содержимое гнезда, но только заплатив за нее. Давно известно, что роющие осы близкородственного вида Ammophila campestris ежедневно оценивают содержимое каждого из своих гнезд (Baerends, 1941). Если Sphex запасает провизию в одной норке за раз, откладывает яйцо и, засыпав норку землей, предоставляет личинке питаться самостоятельно, то Ammophila campestris постоянно пополняет запасы параллельно в нескольких норках. Самка одновременно заботится о двух или трех растущих личинках – каждая в отдельной норке. Ее личинки разных возрастов, и их потребности в пище также различны. Каждое утро самка оценивает оставшееся содержимое каждой норки во время специального “утреннего обхода”. Экспериментально изменяя содержимое норок, Бэрендс показал, что самка целый день производит снабжение каждой норки в соответствии с тем, что там было во время ее утренней инспекции. Содержимое норки в остальное время суток не влияет на поведение осы, даже если она сама заполняла эту норку весь день. Таким образом, создается впечатление, что своей способностью к оцениванию она пользуется бережливо, отключая ее после утренней инспекции на весь остаток дня, почти как если бы это был дорогостоящий энергоемкий прибор. Пусть эта аналогия и причудлива, но из нее ясно следует предположение, что способность к оцениванию, что бы она собой ни представляла, может вызывать превышение текущих расходов, даже если они заключаются всего лишь в потраченном времени (Дж. П.Бэрендс, личное сообщение).

По-видимому, оса Sphex ichneumoneus, заботящаяся в каждый момент времени только об одной норке, меньше нуждается в способности оценивать норки по сравнению с Ammophila campestris. Не пытаясь посчитать добычу в норке, она оберегает себя не только от текущих расходов, которые Ammophila распределяет с такой аккуратностью; также она экономит и на начальных издержках по производству необходимого нервного и сенсорного аппарата. Возможно, способность оценивать содержимое норки и дала бы небольшие преимущества, но только в тех сравнительно редких случаях, когда приходится драться за норку с другой осой. Легко предположить, что расходы перевешивают выгоды и что, следовательно, отбор никогда не благоприятствовал эволюции механизма оценивания. Мне это предположение кажется более интересным и конструктивным, нежели альтернативная гипотеза о том, что никогда не возникало необходимой мутационной изменчивости. Конечно, мы должны признать, что последняя гипотеза может быть верна, но я бы предпочел оставить ее на крайний случай.

Несовершенства на одном уровне как результат отбора на другом

Одной из главных тем, обсуждаемых в этой книге, является уровень, на котором действует естественный отбор. В том случае, если отбор действует на уровне группы, мы можем ожидать приспособлений совсем иного рода, нежели в том случае, если он действует на уровне индивидуума. Отсюда следует, что групповой селекционист вполне может принять за несовершенства те признаки, которые индивидуальный селекционист будет рассматривать как адаптации. В этом основная причина, почему мне представляется несправедливым, когда Гульд и Левонтин (Gould & Lewontin, 1979) приравнивают современный адаптационизм к наивному перфекционизму, который Холдейн называл по имени вольтеровского доктора Панглосса. Адаптационист может считать (с оговорками, касающимися различных ограничений совершенства), что все черты организма “являются наиболее адаптивными, оптимальными способами решения проблем” или что “поистине невозможно выполнять свою работу лучше, чем это делает организм в свойственной ему среде”. Однако тот же самый адаптационист может быть крайне обеспокоен тем, какой именно смысл он вкладывает в слова типа “оптимальный” или “лучше”. Существует немало разновидностей приспособительных – и действительно “панглоссовских” – истолкований (например, большинство истолкований, даваемых групповыми селекционистами), которые современный адаптационист решительно отвергнет.

Для “панглоссовцев” демонстрация того, что что-то “приносит пользу” (кому или чему, часто не уточняется) является достаточным объяснением его существования. А неодарвинистские адаптационисты настаивают на точном знании природы селективного процесса, приведшего к развитию предполагаемого приспособления. В частности, требуют четкого разговора об уровне, на котором естественный отбор предположительно действовал. “Панглоссовец” смотрит на соотношение полов один к одному и видит, что это хорошо: разве это не сводит к минимуму потери ресурсов популяции? А неодарвинистский адаптационист тщательно прослеживает судьбу родительских генов, смещающих соотношение полов в потомстве, и вычисляет эволюционно стабильное состояние популяции (Fisher, 1930a). “Панглоссовца” приводит в замешательство соотношение полов 1: 1 у полигинных видов, когда меньшинство самцов держит гаремы, а остальные сидят в холостяцких стадах, потребляя почти половину пищевых ресурсов популяции, никоим образом не идущих на ее воспроизведение. А неодарвинистский адаптационист не видит здесь затруднения. Система может быть страшно неэкономичной с точки зрения популяции, но с точки зрения генов, влияющих на рассматриваемый признак, никакой мутант не был бы более успешен. С моей точки зрения неодарвинистский адаптационизм – это не всепоглощающая вера в то, что все, что ни делается, то к лучшему. Он не удостоивает вниманием большинство приспособительных объяснений, на которые “панглоссовцы” так скоры.

Несколько лет назад один мой коллега получил резюме от предполагаемого аспиранта, желавшего изучать адаптации. Этот аспирант был воспитан как религиозный фундаменталист и не верил в эволюцию. Он верил в адаптации, но считал, что они разработаны Богом, разработаны для пользы… ах, но тут-то и загвоздка! Можно было бы подумать, что это не имеет значения, что именно – Бог или естественный отбор – создало адаптации по мнению этого аспиранта. Адаптации “полезны” – в силу ли естественного отбора или же благого промысла – и почему бы аспиранту-фундаменталисту не внести свой вклад в раскрытие подробностей того, какими путями они приносят пользу? Моя позиция такова, что подобные рассуждения ошибочны, потому что то, что полезно для одного элемента иерархии живого, вредно для другого, а креационизм не дает нам оснований предполагать, что благополучие какого-то из них предпочтительнее. Аспирант-фундаменталист должен будет остановиться между делом, чтобы поудивляться Богу, который так беспокоится о хищниках и обеспечивает их великолепными приспособлениями для ловли добычи, в то время как другая Его рука одаривает добычу великолепными приспособлениями, чтобы оставить хищников ни с чем. Возможно, Он любит смотреть спортивные соревнования. Но вернемся к основной мысли. Если адаптации созданы Богом, то Он должен был сделать их полезными либо для индивидуального животного (для его выживания или для его совокупной приспособленности, что не одно и то же), либо для вида, либо для какого-то другого вида – например, для человечества (обычная точка зрения религиозных фундаменталистов), либо для “равновесия природы”, либо же еще для какой-нибудь непостижимой цели, известной Ему одному. Эти варианты зачастую плохо друг с другом совместимы. То, для чьей пользы созданы адаптации, действительно имеет значение. Такие факты, как соотношение полов у образующих гаремы млекопитающих, необъяснимы для одних гипотез, а для других – легко объяснимы. Адаптационист, работающий в рамках ясного понимания генетической теории естественного отбора, примет только очень немногие из возможных функциональных гипотез, с которыми “панглоссовец” согласился бы.

Одна из главных идей этой книги заключается в том, что для многих задач лучше рассматривать в качестве уровня, на котором действует отбор, не организм, не группу и не какую-то более крупную единицу, а ген или небольшой генетический фрагмент. Эта непростая тема будет обсуждаться в последующих главах. А на данный момент достаточно будет отметить, что отбор на уровне гена может приводить к очевидным изъянам на уровне организма. В главе 8 я буду разбирать “мейотический драйв” и сходные явления, но классическим примером такого рода являются случаи выигрышного положения гетерозигот. Ген может сохраняться отбором благодаря своему положительному эффекту в гетерозиготном состоянии, даже если в гомозиготе его действие вредоносно. Вследствие этого предсказуемый процент индивидуальных организмов в популяции будет с дефектами. Основная мысль такова. У организмов, размножающихся половым путем, геном индивидуума представляет собой результат более или менее случайного перемешивания генов в популяции. Гены сохраняются отбором в ущерб конкурирующим аллелям благодаря своему усредненному фенотипическому действию на все индивидуальные организмы, в которые они попадают, во всей популяции и на протяжении многих поколений. Действие, которое будет оказывать данный ген, обычно зависит от других генов, с которыми он разделяет организм; преимущество гетерозигот – лишь частный случай этого положения. Определенная доля неудачных организмов представляется почти неизбежным следствием отбора удачных генов, когда удачность гена определяется его усредненным действием на статистическую выборку организмов, в которых он находится в различных сочетаниях с другими генами.

Точнее, неизбежным это следствие будет казаться до тех пор, пока мы считаем менделевское распределение обязательным и непреодолимым. Уильямс (Williams, 1979), разочарованный отсутствием свидетельств о приспособительной корректировке соотношения полов, проницательно замечает:

Пол – лишь один из многих признаков потомства, родительский контроль над которыми выглядел бы как адаптация. Например, в человеческих популяциях, подверженных серповидноклеточной анемии, гетерозиготной женщине было бы выгодно обеспечивать, что бы ее яйцеклетки, несущие аллель A, оплодотворялись только aнесущими сперматозоидами (и наоборот), или даже избавляться ото всех гомозиготных зародышей. Однако, выйдя замуж за гетерозиготного мужчину, она всецело полагается на волю менделевской лотереи, несмотря на то что это означает заметно пониженную приспособленность половины ее детей… На по-настоящему фундаментальные эволюционные вопросы можно дать ответ, только считая каждый ген в конечном итоге конфликтующим со всеми другими генами, даже с теми, которые находятся в других локусах той же клетки. Действительно обоснованная теория естественного отбора должна в конце концов опираться на эгоистичные репликаторы: гены и любые прочие субстанции, способные к неравномерному накоплению различающихся форм.

Аминь!

Ошибки, связанные с непредсказуемостью окружающей среды и “недоброжелательностью”

Как бы хорошо ни было животное приспособлено к условиям среды обитания, эти условия должны рассматриваться как некое статистическое среднее. Поскольку никогда не будет возможным обезопасить себя ото всех мыслимых случайностей, то, следовательно, любое конкретное животное будет зачастую выглядеть совершающим “ошибки” – и эти ошибки легко могут оказаться фатальными. Это не проблема запаздывания во времени, о которой уже упоминалось, а иная мысль. Проблема запаздывания во времени возникает из-за нестационарности статистических характеристик окружающей среды: нынешние условия в среднем отличны от тех, в которых жили предки животных. Проблема, обсуждаемая сейчас, более неотвратима. Условия, в которых живет современное животное, могут быть в среднем такими же, как и при его предке, однако мелкие случайные события, ежесекундно встречающиеся на пути и того, и другого, каждый день новые и слишком многообразны для того, чтобы их можно было точно предсказать.

Ошибки такого рода особенно заметны в поведении. Менее динамичные свойства животных, например анатомическое строение, заведомо приспособлены только к долгосрочным среднестатистическим условиям. Особь или крупная, или мелкая, она не может каждую минуту менять размер по мере необходимости. Но поведение – быстрые движения мышц – относится к той части спектра приспособлений животного, которая в особенности требует мгновенной регулировки. Животное, быстро прилаживаясь к непредвиденным обстоятельствам среды обитания, может быть то здесь, то там, то на дереве, то под землей. Число возможных непредвиденных ситуаций, если описывать их во всех подробностях, практически бесконечно, как количество возможных шахматных позиций. Подобно тому как играющие в шахматы компьютеры (и люди) научаются систематизировать шахматные позиции, разделяя их на обозримое количество более общих случаев, точно так же самое большее, на что может рассчитывать адаптационист, – это то, что животные будут запрограммированы вести себя в соответствии с обозримым количеством обобщенных классов непредвиденных обстоятельств. Реальные непредвиденные обстоятельства будут лишь приблизительно соответствовать этой классификации, а значит, явные ошибки неизбежны.

Животное, которое мы видим на дереве, происходит, возможно, от долгой череды древесных предков. Деревья, на которых эти предки подвергались естественному отбору, в общем, очень похожи на сегодняшние. Общие правила поведения, справедливые тогда, – например, “никогда не становись на слишком тонкую ветку” – работают и сейчас. Но каждое дерево чем-то отличается от другого, и с этим ничего не поделать. Листья расположены чуть-чуть иначе, оценить прочность веток по их диаметру можно только примерно, и так далее. Как бы ни были сильны наши адаптационистские убеждения, мы можем рассчитывать лишь на то, что животные – среднестатистические оптимизаторы, а никак не безупречные провидцы.

Пока что мы рассматривали окружающую среду как статистически сложную и потому малопредсказуемую. Мы не учитывали того, что с точки зрения животного она может быть активно недоброжелательной. Конечно, древесные сучья не ломаются нарочно от злости на прыгающих по ним обезьян. Однако “сук” может обернуться замаскировавшимся питоном, и, следовательно, последняя ошибка нашей обезьяны будет не случайной, а, в некотором смысле, специально подстроенной. Часть окружения обезьяны является неживой или, по крайней мере, безразличной к ее существованию; в этом случае все обезьяньи ошибки можно списать на статистическую непредсказуемость. Но к среде обитания относятся и такие живые существа, которые приспособлены к тому, чтобы наживаться за счет обезьян. Эту составляющую обезьяньего окружения можно назвать недоброжелательной.

Недоброжелательные воздействия среды могут сами по себе быть малопредсказуемыми – подобно безразличным воздействиям и по тем же причинам, – но они вносят дополнительный риск, дополнительную возможность того, что жертва будет совершать “ошибки”. Ошибку, которую совершает зарянка, выкармливая кукушонка, по-видимому, можно считать грубым неприспособительным просчетом. Это не единичный непредвиденный случай, какие возникают по причине статистической непредсказуемости индифферентной составляющей среды. Это регулярно повторяющийся промах, от которого страдают многие поколения зарянок, и даже по нескольку раз одни и те же особи. Подобные примеры неизменно заставляют нас удивляться тому, что в эволюционном масштабе времени организмы поддаются на манипуляции, направленные против их первостепенных интересов. Почему отбор просто-напросто не устранил восприимчивость зарянок к кукушечьему обману? Это одна из многих проблем, которые, как я думаю, когда-нибудь составят основу нового раздела биологии, изучающего манипуляции, гонку вооружений и расширенный фенотип. Манипуляции и гонка вооружений – предмет следующей главы, которую в некоторой степени можно считать развитием темы заключительного раздела главы настоящей.

Глава 4