Полный справочник невропатолога.

-, ?

-, ?

– и ?

-адренорецепторы. ?-адренорецепторы реагируют на медиатор норадреналин; ?-адренорецепторы, кроме норадреналина, возбуждаются изопропилнорадреналином, дофамином и адреналином, который вообще не является медиатором, но является конечным звеном цепочки катехоламинов, получаемых из аминокислоты фенилаланина; для его разрушения на постсинаптическом мембране адренергических синапсов есть специальный фермент – моноаминооксидаза. (МАО).

Все адренорецепторы локализуются на постсинаптических мембранах, исключение составляют лишь ?

-адренорецепторы, которые могут располагаться на пресинаптических мембранах хо-линэргических, адренэргических, серотонинэргических синапсов, выполняя тормозную функцию при выделении ацетилхолина, нор-адреналина, серотонина. Кроме пресинаптических мембран указанных синапсов, ?

-адренорецепторы могут находиться на пост-синаптических мембранах ЦНС.

?

-располагаются на постсинаптических мембранах синапсов сердца; возбуждение этих рецепторов вызывает расширение коронарных сосудов.

?

-адренорецепторы располагаются в синапсах других органов. Возбуждение этих рецепторов вызывает эффекты, аналогичные действию волокон от ш-адренорецепторов.

В ГАМК-эргических синапсах постсинаптическая мембрана также содержит рецепторы к медиатору. Это ГАМК ?– и ?-рецепторы. Первые локализуются лишь в ЦНС, вторые, кроме центральных отделов нервной системы, находятся в ганглиях сердца, кишечника и т. д.

Н

– и Н

-рецепторы содержат постсинаптические мембраны гистаминэргических синапсов. Возбуждение этих рецепторов в синапсах ЖКТ оказывает противоположный холиновым нервным волокнам эффект.

В серотонинэргических синапсах постсинаптическая мембрана несет четыре вида рецепторов к серотонину: 5НТ

, 5НТ

, 5НТ

, 5НТ

. Такие синапсы находятся в основном в органах ЖКТ.

Дофаминэргические синапсы содержат Д

– и Д

-рецепторы к дофамину. Эти образования локализуются в большом количестве в ЦНС (черная субстанция среднего, базальные ядра конечного мозга). В результате взаимодействия вышеупомянутых рецепторов со специфичными для этих рецепторов медиаторами меняется проницаемость хемовозбудимых каналов, локализованных на постсинаптической мембране. Как правило, происходит открытие натриевых, кальциевых каналов, и эти ионы поступают внутрь клетки. В ряде случаев возможно закрытие каналов. Перемещение ионов через постсинаптическую мембрану вызывает возникновение локального электрического ответа, который может нести как возбуждающий (сопровождающийся деполяризацией мембраны), так и тормозной (гиперполяризация) характер. Деполяризация мембраны (возбуждающий постсинаптический потенциал – ВПСП) возникает благодаря активации хемозависи-мых натриевых каналов, через которые осуществляется лавинообразное движение натрия в клетку. Значение в формировании ВПСП имеют также ионы кальция, поступающие в клетку, и выходящие ионы калия. Длительность ВПСП составляет около 5 мсек, амплитуда – примерно 20 мВ.

Тормозной постсинаптический потенциал формируется в результате гиперполяризации мембраны за счет выхода ионов калия по градиенту концентрации из клетки и входа ионов хлора внутрь клетки. Самую важную роль играют ионы хлора. Возможно возникновение ТПСП без гиперполяризации. Это возникает, когда мембранный потенциал нейрона более отрицателен, чем равновесный хлорный потенциал (70 мВ). В этом случае ионы хлора покидают клетку через открытые каналы, развивается деполяризация мембраны до уровня равновесия потенциалов по хлору, но синапс будет все равно тормозным, так как дальнейшая деполяризация мембраны невозможна из-за нейтрализации зарядов входящих ионов натрия входящими ионами хлора и выходящим калием. Длительность ТПСП составляет 2–5 с, амплитуда равна 10 мВ.

Таким образом, сущность механизма передачи импульса через химический синапс заключается в преобразовании электрической энергии в энергию химических связей, обусловливающую взаимодействие медиатора с рецептором, а затем – опять в электрическую энергию формирующегося потенциала действия (ТПСП и ВПСП).

Электрические синапсы были открыты Дж. Экклсом в 1961 г. Главным отличием их от химических является отсутствие посредника; осуществляется прямая передача потенциала действия с одной клетки на другую. Главным структурным отличием можно считать узкую синаптическую щель (2–4 нм). Через нее в электрических синапсах протянуты белковые каналы (диаметр до 2 нм), способные пропускать ионы и низкомолекулярные вещества. ПД не затухает в межклеточной жидкости синаптической щели, входит внутрь иннервируемой клетки, затем через постси-наптическую мембрану выходит на ее поверхность, вызывая деполяризацию.

В организме человека электрических синапсов значительно меньше, чем химических, причем в эмбриогенезе их больше, чем в постнатальном периоде. Они встречаются в структурах ЦНС (ядра тройничного, глазодвигательного нервов, вестибулярные ядра Дейтерса), вставочные диски (нексусы кардиомиоцитов) также пример электрических синапсов.

Электрические синапсы обладают рядом преимуществ перед химическими (высокая лабильность из-за малой синаптической задержки – 0,1 мсек, низкая утомляемость, надежность передачи), но и обладают некоторыми недостатками, главным среди которых можно назвать почти полное отсутствие одностороннего проведения возбуждения. Возможно, именно это сыграло главную роль в том, что в процессе эволюции электрические синапсы большей частью возникли из нервных систем высших позвоночных.

Кроме межнейронных синапсов (иннервируемая клетка – нейрон), существуют также нейроэффекторные и нейрорецептор-ные. Нейроэффекторные синапсы подразделяются на нервно-мышечные (мионевральные) и нервно-железистые. Мионевральный синапс представляет собой контакт многочисленных ветвлений осевого цилиндра аксона и участка мышечного волокна. Разветвленные терминали аксона, погружаясь в мышечное волокно, вовлекают за собой сарколемму; этот участок и является постсинап-тической мембраной мионеврального синапса. Плазмолеммы клеток (пре– и постсинаптические) разделены синаптической щелью порядка 50 нм. Кроме того, существуют вторичные синап-тические щели, образованные многочисленными складками сарколеммы и представляющие собой ветвления первичной синапти-ческой щели. Пресинаптическое окончание аналогично таковому в межнейронных синапсах. Везикулы содержат медиатор ацетил-холин. Саркоплазма возле постсинаптической мембраны содержит большое число митохондрий, скопление овальных ядер; мышечное волокно в этом месте не имеет типичной поперечной исчерченности.

Постсинаптическая мембрана мионевральных синапсов так же, как и в холинэргических межнейронных синапсах, содержит белки холинорецептор и холинэстеразу. Механизм передачи потенциала действия нервно-мышечного синапса аналогичен таковому в межнейронных.

Особенностью мионевральных контактов в гладкой мышечной ткани является то, что терминали аксона около миоцитов образуют варикозы – четкообразные расширения, содержащие везикулы с ацетилхолином и норадреналином.

Нейросекреторные синапсы устроены значительно проще, чем мионевральные. Они представляют собой лишь утолщение тер-миналей аксона, содержащее в основном ацетилхолин. Медиатор нервных окончаний поступает непосредственно в межклеточное пространство.

Нейрорецепторные синапсы, представляющие собой контакт нервной клетки с вторично-чувствующей клеткой органов вкуса, равновесия и слуха, а также контакты нервных клеток со специальными клетками соединительной, мышечной тканей и некоторыми клетками глии. В органах вкуса, слуха и равновесия потенциал действия возникает на сенсоэпителиальной клетке и обусловлен либо изменением ее биохимического состава, либо реакцией с рецепторов на поверхности клетки (волосковые клетки органа слуха и равновесия) при взаимодействии их с медиатором из внеклеточной среды (ацетилхолин, содержащийся в эндолимфе).

Потенциал действия с мембраны сенсоэпителиальной клетки переходит на неврилемму нервного окончания, запуская афферентный импульс.

К контактам отростков нервных клеток с клетками глии и соединительной ткани относятся чувствительные инкапсулированные окончания в виде пластинчатых и осязательных телец. В обоих случаях нервная клетка напрямую контактирует только с видоизмененными леммоцитами, соединительная ткань образует капсулу окончания.

Контакт чувствительных нервных клеток с клетками мышечной ткани сформировался в виде рецепторов нервно-мышечных веретен. Мышечные волокна, участвующие в контакте и окруженные соединительно-тканной капсулой, называются интрафу-зальными (два типа: с ядерной сумкой и с ядерной цепочкой). Импульс на мембране нервных клеток нервно-мышечных веретен возникает вследствие скольжения интрафузальных мышечных волокон вдоль нервного окончания.

Существуют также нервно-сухожильные волокна, в основе которых лежит контакт разветвленной нервной терминали с колла-геновыми сухожилиями.

Волокна и проведение импульса

Проведение нервных импульсов осуществляется при помощи отростков нервных клеток – нервных волокон. По особенностям строения и расположения осевых цилиндров в составе нерва (по отношению к шванновским клеткам) различают волокна мякот-ного (миелинизированные) и безмякотного типа. Как правило, нервы включают волокна обоих типов в разном количественном соотношении. Миелиновые волокна преобладают в чувствительных и двигательных нервах органов чувств, скелетных мышц и вегетативной нервной системы. Безмиелиновые преимущественно встречаются в составе нервов симпатического отдела.

Волокна мякотного и безмякотного типов состоят из одинаковых структурных компонентов: отростка нервной клетки (осевого цилиндра), шванновских клеток (леммоцитов) и базальной мембраны (тонкой пластинки, состоящей из рыхлой волокнистой соединительной ткани и покрывающей каждое нервное волокно снаружи). Миелиновое волокно представлено осевым цилиндром, окруженным миелиновой оболочкой. Шванновские клетки, окружающие отросток нейроцита, образуют дупликатуры цитоплазма-тической мембраны, называемые мезаксонами. Многократно обертываясь вокруг осевого цилиндра, мезаксон формирует миелиновую оболочку нервного волокна, представляющую собой плотный липидно-белковый футляр. На протяжении мякотного нервного волокна через примерно равные интервалы имеются участки истончения миелинового слоя, ширина которых составляет около 1 мкм. Эти участки получили название перехватов Ранвье. Они имеют большое функциональное значение при проведении нервного импульса. Расстояние от одного до другого перехвата называется межузловым сегментом. Мякотные волокна могут располагаться как в пределах центральной нервной системы, так и вне ее. В зависимости от этого среди них различают центральные и периферические. Миелиновые волокна характеризуются высокой скоростью проведения импульсов (60-120 м/с). Эта особенность обусловлена изолирующей функцией миелино-вого слоя и наличием перехватов Ранвье.

Безмякотные нервные волокна построены более примитивно. Они представлены цепочкой шванновских клеток, в которую вдавлено от одного и более осевых цилиндров. В среднем их количество составляет от 5 до 20. Миелинового слоя в этих клетках нет, леммоциты образуют между осевыми цилиндрами мезаксо-ны, не играющие существенной роли в проведении нервного возбуждения. Отростки нейроцитов расположены довольно рыхло и плохо изолированы. Поэтому они могут переходить из одного безмиелинового волокна в другое. Снаружи волокно покрыто соединительно-тканной базальной пластинкой. В связи с перечисленными особенностями строения безмякотные нервные волокна называют волокнами кабельного типа. Скорость проведения в них (3–5 м/с) гораздо ниже, чем в миелиновых.

Функцией нервного волокна является проведение нервных импульсов, способ которого в мякотных и безмякотных нервных волокнах несколько различается. В этом процессе большое значение имеют структуры нервного волокна.

Главный элемент с функциональной точки зрения – цито-плазматическая мембрана осевого цилиндра. Именно на мембране возникает нервный импульс, а затем распространяется по ней. Миелин одновременно служит изолятором и выполняет трофическую функцию по отношению к осевому цилиндру. Являясь веществом липидно-белковой природы, миелин благодаря своему высокому сопротивлению ограничивает передвижение ионов. В связи с этим потенциал действия, возникновение которого связано с перераспределением ионов, может возникать не на любом участке волокна, а в местах наименьшего сопротивления – истончениях миелина, перехватах Ранвье. Это имеет большое значение в проведении нервного возбуждения и обуславливает разницу механизмов проведения в мякотных и безмякотных волокнах. Трофическая функция миелиновой оболочки заключается в регуляции роста и обмена веществ осевого цилиндра. Кроме того, шванновские клетки при повреждении нерва осуществляют дегенерацию дистальной от тела клетки отсеченной части осевого цилиндра, а затем образуют ложе для нового волокна, обеспечивая направление продвижения колбы роста.

Свою роль в распространении импульса играют и внутриклеточные структуры осевого цилиндра, в частности нейрофибрил-лы, микротубулы и транспортные филаменты, соединяющиеся с различными веществами или органеллами и осуществляющие их транспорт по нервным волокнам.

Проведение импульса протекает при определенных условиях и подчиняется ряду законов. Во-первых, проведение нервного импульса по волокну может осуществляться полноценно лишь при условии его анатомической и физиологической целостности, или непрерывности. Анатомическая целостность может нарушаться при механических повреждениях, например при перерезке или сдавливании волокна, нарушение физиологической целостности может быть результатом сильного охлаждения, действия веществ – блокаторов натриевых каналов мембраны (местных анестетиков) или других подобных факторов. Все это вызывает частичное или полное нарушение проводимости нервного волокна.

С помощью многочисленных опытов (А. И. Бабухин, 1877 г., В. Кюне, 1886 г.) было доказано, что возникшее на мембране возбуждение распространяется в двух направлениях: в центробежном и в центростремительном. Потенциал действия возникает на нейроне в так называемой триггерной зоне (в месте перехода тела нервной клетки в нейрит), и распространяется по аксону и по телу к дендритам. В условиях целостного организма наблюдать двустороннее проведение нельзя из-за наличия клапанного аппарата синаптических соединений, передающих импульс только в одном направлении, и специфики места возникновения возбуждения (рецепторного аппарата).

В одном нерве могут находиться волокна разных видов – двигательные, чувствительные, вегетативные – различающиеся иннервируемыми структурами. В связи с этим очень важным свойством является изолированное проведение возбуждения в нервных волокнах. В первую очередь, роль изолятора выполняет миелиновая оболочка, обладающая высоким сопротивлением. Большое значение имеет также наличие жидкости в межклеточных пространствах. За счет более низкого ее сопротивления по сравнению с мембраной волокна ток между деполяризованным и покоящимся участками мембраны идет по межклеточным щелям и не затрагивает другие волокна.

Таким образом, проведение нервного импульса подчиняется трем основным законам: закону анатомической и физиологической целостности, двустороннего проведения и изолированного проведения возбуждения.

Процесс проведения начинается с возникновения потенциала действия. Потенциал действия – это быстрое кратковременное смещение мембранного потенциала (потенциала покоя); сдвиг происходит в положительную сторону и возникает в нервных и мышечных клетках в результате воздействия раздражителя, имеющего пороговую или сверхпороговую силу. Пороговой называют такую минимальную силу раздражителя, которую нужно приложить для возникновения потенциала действия в клетке. Распространение потенциала действия происходит без изменения его амплитуды, которая в разных клетках составляет от +110 до +140 мВ. Величина амплитуды не зависит от прилагаемой силы раздражителя, она одинакова как при воздействии пороговых, так и более сильных раздражителей. Поэтому принято считать, что потенциал действия подчиняется закону «все или ничего».

Возникновение его начинается со снятия потенциала покоя. Потенциалом покоя, или мембранным потенциалом, называют разницу потенциалов между наружной (положительно заряженной) и внутренней (отрицательно заряженной) поверхностями клеточной мембраны в состоянии относительного физиологического покоя. Эта величина составляет примерно 60–90 мВ.