Биохимия в практике спорта

Повышение гликолитической способности.

Улучшение буферных свойств мышц.

Снижение (оптимальное) митохондриальной плотности.

Повышение способности к выполнению физических упражнений высокой интенсивности.

2.4. Биохимия выносливости

Значительные тренировочные воздействия, включающие выполнение физических упражнений на уровне 50–80 % максимального потребления кислорода (VO

max) в течение длительного периода, несколько раз в неделю, вызывают в организме адаптационные изменения, улучшающие функциональные возможности, связанные с доставкой кислорода, его поступлением в ткани и утилизацией.

Возможность поддерживать выполнение пролонгированных физических упражнений зависит от соответствия скорости утилизации АТФ скорости его ресинтеза в активных мышечных волокнах. Отсутствие такого соответствия приводит к развитию утомления, скорость утилизации АТФ начинает снижаться, и, следовательно, снижается и мощность выполняемой работы.

Во время любого физического упражнения, продолжающегося больше нескольких минут, основным путем ресинтеза АТФ является окислительное фосфорилирование в митохондриях, утилизирующих в качестве энергетического топлива углеводы и липиды.

Адаптация мышц к тренировке, направленной на развитие выносливости, включает следующие позиции:

– избирательную гипертрофию волокон I типа;

– увеличение количества капилляров, приходящихся на одно волокно;

– увеличение содержания миоглобина;

– повышение способности митохондрий к окислительному ресинтезу АТФ;

– увеличение размеров и количества митохондрий;

– повышение способности к окислению липидов и углеводов;

– увеличение использования липидов как энергетического топлива;

– увеличение содержания гликогена и триглицеридов.

Адаптация требует адекватного обеспечения кислородом, доставляемым кровью, и наличия определенного количества энергетических источников. Последние могут извлекаться из запасов, которые находятся в самих мышечных волокнах (гликоген и триглицериды), а также из циркулирующей крови (глюкоза и свободные жирные кислоты). Нарушение ресинтеза АТФ может произойти в случае, когда истощаются запасы внутримышечных энергетических источников или когда падение эффективности кровоснабжения мышц приводит к снижению доставки к ним энергетических субстратов и кислорода. Систематическое выполнение физических упражнений, направленных на развитие выносливости, вызывает мышечную и сердечно-сосудистую адаптацию, которая влияет на эти процессы и таким образом преобладающе воздействует на обеспечение энергетическим топливом и кислородом. Такая адаптация модифицирует и улучшает регуляцию метаболизма в отдельных мышечных волокнах.

Композиционный состав мышечных волокон

У спортсменов высокой квалификации – представителей видов спорта, связанных с преимущественным проявлением выносливости, доминируют волокна типа I.

Однако в мышцах ведущих бегунов преобладает не только количество волокон типа I. Площадь поперечного сечения отдельных волокон этого типа также оказывается больше примерно на 30 %.

Тренировка, направленная на развитие выносливости, влияет на размер отдельных мышечных волокон, вызывая избирательную гипертрофию волокон типа I, а также может выраженно изменять их окислительную способность. Тренировка способна также сильно повлиять на функциональные и метаболические свойства мышц и компонентный состав их волокон. Под влиянием перекрестной иннервации или пролонгированной электростимуляции может происходить трансформация типов мышечных волокон. Интенсивная интервальная тренировка, как и тренировка, направленная на развитие выносливости, вызывает изменение композиционного состава мышечных волокон. Доказано, что реализация относительно умеренных тренировочных программ может способствовать заметному изменению композиционного состава мышц у человека.

Во многих исследованиях, в которых сообщалось об изменениях композиционного состава мышечных волокон в мышцах под влиянием тренировки, не придавалось значения возможным изменениям в различных типах волокон. Но обнаружилось, что после 15 недель высокоинтенсивной интервальной тренировки увеличиваются пропорции волокон типа I и снижаются пропорции волокон типа II без изменений содержания волокна подтипа IIа, при этом площадь поперечного сечения волокон типа I и подтипа IIб возрастала. Мышечные волокна могут расти в диаметре до определенного предела.

Плотность капилляров в мышцах

Тренировка способствует увеличению капиллярной плотности в скелетных мышцах, выражаемой количеством капилляров, приходящихся на одно волокно или на единицу площади поперечного сечения. Капиллярное ложе мышцы играет важную роль в обеспечении поверхности, через которую происходит обмен между мышцей и кровью. Мышечные волокна становятся более доступными для снабжения кровью увеличенным количеством капилляров. Повышение капиллярной плотности создает возможность возрастания скорости доставки кислорода, питательных веществ и удаления конечных продуктов метаболизма.

Повышение капилляризации способствует снижению скорости тока крови через капилляры при одной и той же общей скорости кровотока через ткань, что увеличивает время диффузии для кислорода, поскольку каждый эритроцит дольше находится в капилляре. Если время транспорта эритроцита через капилляр составляет менее одной секунды, то скорости транспорта снижается. Повышение плотности капилляров позволяет тренированным мышцам поддерживать более продолжительное время перенос кислорода, в связи с чем достигается более высокая экстракция его даже тогда, когда скорость общего мышечного кровотока по сравнению с нетренированным состоянием возрастает. Все это начинает происходить уже в течение первых недель тренировки. Плотность мышечных капилляров проявляет тенденцию к прогрессивному увеличению в процессе тренировочных воздействий. При прекращении тренировок отмечается исчезновение эффекта замедления скорости кровотока в капиллярах.

Содержание миоглобина в мышцах

Под влиянием тренировки содержание миоглобина в мышцах может возрастать, следовательно, потенциальная возможность мышечного волокна, находящегося в неактивном состоянии, к запасанию кислорода увеличивается. При этом повышения содержания миоглобина в скелетных мышцах не наблюдается, оно может даже снизиться. При очень значительных нагрузках концентрация миоглобина в крови повышается, и он может преодолевать почечный барьер и определяться в моче.

Запасы внутримышечных энергетических источников

У хорошо тренированных лиц в состоянии покоя обнаруживается более высокое содержание гликогена (примерно в 2,5 раза по сравнению с нетренированным состоянием). Увеличение запасов гликогена может быть обусловлено, в частности, повышением чувствительности к инсулину, что происходит в результате тренировки. Активность гликогенсинтетазы (общей и инсулинзависимой) повышается под влиянием регулярной физической нагрузки, возрастает и активность ферментов, имеющих отношение к распаду гликогена (фосфорилаза). Воздействие инсулина может повысить доставку кислорода к тренированным мышцам. Это позволяет предположить, что в тренированных мышцах развита повышенная способность к запасанию глюкозы в виде гликогена. Более высокое содержание мышечного гликогена у тренированных лиц может отражать феномен гликогеновой суперкомпенсации.

В тренировочном процессе увеличивается также доступность и липидного субстрата, что обеспечивает временной промежуток для восполнения внутримышечных запасов энергетики после предшествующей тренировочной нагрузки.

Гликолитические возможности

Значительно ниже влияние тренировочных занятий, направленных на развитие выносливости, на развитие гликолитических возможностей, по сравнению с влиянием на аэробную способность. Содержание ферментов гликолиза в мышцах спортсменов, тренирующихся в видах спорта, требующих проявления выносливости, обычно низкое, это можно объяснить преобладанием в них процентного содержания волокон I типа, характеризующихся низкой гликолитической способностью по сравнению с волокнами типа II.

Плотность митохондрий в мышцах и окислительная активность ферментов

В тренированных мышцах митохондрии характеризуются значительно более высокой способностью к окислительному ресинтезу АТФ в процессе окислительного фосфорилирования. Окислительный потенциал скелетных мышц повышен за счет увеличения размера, количества митохондрий, приходящихся на единицу площади мышечной ткани, и площади поверхности митохондриальной мембраны. Взаимосвязано это с двукратным увеличением активности ферментов ЦТК (цикл лимонной кислоты, цикл Кребса) и количества компонентов электрон-транспортной цепи. В среднем размеры митохондрий скелетных мышц у выносливых спортсменов на 14–40 % больше по сравнению с нетренированными. Эта специфическая особенность проявляется только в волокнах, задействованных в выполнении тренировочного упражнения.

Активность отдельных ферментов изменяется в разной степени: активность ферментов ЦТК, содержание цитохрома возрастает, что обусловливает большую способность ЦТК и электрон-транспортной цепи генерировать АТФ в присутствии кислорода.

Дифференцированные изменения в метаболических характеристиках различных типов мышечных волокон могут быть обусловлены различиями в направленности спортивной тренировки. Интервальная тренировка с использованием физических нагрузок максимальной интенсивности либо выполнение длительных физических упражнений субмаксимальной аэробной мощности приводят к увеличению в мышцах активности сукцинатдегидрогеназы (СДГ). Для повышения способности к проявлению выносливости важным является изменение окислительной активности ферментов в волокнах типа II.

Метаболический ответ на напряженную физическую нагрузку, направленную на развитие выносливости:

– незначительное увеличение в плазме концентрации свободных жирных кислот (СЖК);

– снижение скорости утилизации мышечного гликогена;

– снижение утилизации глюкозы крови мышцами;

– незначительное накопление в мышцах лактата;

– более высокое окисление липидов по сравнению с углеводами;

– повышенная утилизация внутримышечных триглицеридов.

Происходит это благодаря повышению капиллярной плотности в мышцах, позволяющему большей площади поверхности захватывать СЖК из крови, а также в связи с увеличением активности липидмобилизующих и липидметаболизующих ферментов. Главный эффект происходящего в мышцах под влиянием тренировки состоит в увеличении вклада энзиматических изменений липидов и, соответственно, снижении вклада углеводов в окислительный энергетический метаболизм (ресинтез АТФ) при выполнении физических упражнений субмаксимальной аэробной мощности.

Снижение скорости окисления углеводов у тренированных лиц, во время выполнения физического упражнения взаимосвязано со снижением скорости продукции лактата. Снижение захвата и утилизации глюкозы крови мышцами понижает также степень гликогенолиза в печени и обеспечивает лучшее поддержание гомеостаза глюкозы в крови во время выполнения длительных физических нагрузок.

При выполнении физических упражнений субмаксимальной аэробной мощности концентрация лактата у тренированных спортсменов ниже, чем у нетренированных лиц. Это утверждение справедливо независимо от того, выражается интенсивность выполнения физического упражнения в абсолютных или относительных величинах. Скорость глюконеогенеза в печени во время выполнения физического упражнения под влиянием тренировки становится ниже.

Эти два важных эффекта – снижение скорости окисления углеводов и снижение скорости продукции лактата – способствуют сохранению ограниченного углеводного резерва в организме, поскольку скорость утилизации мышечного гликогена под влиянием тренировки становится ниже. В связи с установлением тесной взаимосвязи между наличием мышечного гликогена и способностью к проявлению выносливости, снижение скорости утилизации гликогена следует рассматривать в качестве главного фактора, способствующего повышению физической работоспособности в соответствующих видах спорта. Изменения в использовании субстратов, происходящие под влиянием тренировки, происходят с повышением функциональных возможностей митохондрий.

Снижение скорости гликогенолиза и гликолиза в тренированных мышцах, по сравнению с нетренированными, происходит за счет менее выраженного возрастания внутримышечной концентрации АМФ и Ф