Общая биология. Пособие для старшеклассников и поступающих в вузы

Обмен веществ между клеткой и окружающей средой осуществляется разными способами – пассивными и активными.

Молекулы воды и различных ионов пассивно (за счет диффузии, осмоса), без затраты клеткой энергии, поступают через особые поры – это пассивный транспорт. Макромолекулы, такие как белки, полисахариды, даже целые клетки, поступают путем фагоцитоза и пиноцитоза с затратой энергии – активный транспорт.

Путем фагоцитоза поглощаются целые клетки или крупные частицы (например, вспомните питание у амеб или фагоцитоз защитными клетками крови бактерий). При пиноцитозе происходит поглощение мелких частиц или капелек жидкого вещества. Общим для обоих процессов является то, что поглощаемые вещества окружаются впячивающейся наружной мембраной с образованием вакуоли, которая затем перемещается в глубь цитоплазмы клетки.

Экзоцитоз представляет собой процесс (будучи также активным транспортом), противоположный по направлению фагоцитозу и пиноцитозу (рис. 13). С его помощью могут выводиться непереваренные остатки пищи у простейших либо образованные в секреторной клетке биологически активные вещества.

Цитоплазма. Цитоплазма – это содержимое клетки, ограниченное плазмалеммой, за исключением ядра. В ее составе выделяют основное вещество (гиалоплазму), органоиды и включения.

Гиалоплазма – вязкая жидкость, способная находиться в состоянии либо золя (жидком), либо геля (студнеобразном).

При необходимости цитоплазма способна обратимо переходить из одного состояния в другое. Например, при амебоидном движении (вспомните раздел «Простейшие» из курса зоологии) в ходе образования ложноножки происходят быстрые переходы цитоплазмы из геля в золь и наоборот. Это обусловлено наличием в цитоплазме большого количества нитевидных молекул из белка актина. Когда они, соединяясь друг с другом, образуют трехмерную сеть, цитоплазма находится в состоянии геля, а когда сеть распадается – в состоянии золя.

В гиалоплазме содержатся различные вещества – ферменты, белки, углеводы, жиры и другие, органические и минеральные. Здесь осуществляются различные химические процессы – расщепление веществ, их синтез и модификации (изменения).

Органоиды. Это постоянные компоненты клетки с определенным строением и функциями, находящиеся в ее цитоплазме. В дальнейшем речь будет идти об органоидах общего назначения, присущих любым типам клеток всех эукариот. С ними связано обеспечение жизнедеятельности последних. Органоиды специального назначения встречаются только в клетках определенного (узкоспециализированного) типа – например, миофибриллы в мышечных клетках.

Органоиды общего назначения имеют одинаковое строение независимо от того, каким клеткам и каких организмов они принадлежат. Но среди них выделяют группы с мембранным (эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи, митохондрии, пластиды, лизосомы, вакуоли), а также немембранным (рибосомы, клеточный центр) строением.

Эндоплазматическая сеть (ЭПС). ЭПС состоит из мембран и представляет собой сложно разветвленную систему канальцев и цистерн, пронизывающую всю цитоплазму клетки (рис. 14). Различают два вида ЭПС – шероховатую и гладкую. К мембранам шероховатой (со стороны цитоплазмы) прикрепляются рибосомы, а на гладкой их нет.

Рис. 14. Эндоплазматическаясеть [1, 7]

Эндоплазматическая сеть выполняет в эукариотной клетке ряд важнейших функций:

? разграничивающую (разделение внутреннего объема клетки на различные реакционные пространства);

? участие в синтезе органических веществ (на мембранах шероховатой ЭПС располагаются рибосомы, а на гладкой – ферментные комплексы, обеспечивающие синтез липидов, углеводов и т. д.);

? участие в формировании элементов аппарата Гольджи, лизосом;

? транспорт веществ.

Аппарат Гольджи. Аппарат Гольджи (АГ) представляет собой систему цистерн (плоских вакуолей) и пузырьков (везикул), расположенную в непосредственной близости от ядра клетки, которые образуются за счет ЭПС в результате отделения небольших ее фрагментов (рис. 15). При слиянии этих фрагментов и возникают новые цистерны аппарата Гольджи, при этом из ЭПС транспортируются различные вещества, которые участвуют в сборке сложных органических соединений (белки + углеводы, белки + липиды и т. д.), выводимых с помощью АГ за пределы клетки. Эти биологически активные вещества либо выводятся из клетки (с помощью секреторных вакуолей путем экзоцитоза), либо входят в состав лизосом (см. ниже), образующихся за счет АГ.

Рис. 15. Аппарат Гольджи: <? – в клетке простейшего Euglena; б, в – схематическое трехмерное изображение аппарата Гольджи 11)

Аппарат Гольджи выполняет следующие функции:

? синтез биологически активных веществ, вырабатываемых клеткой;

? секрецию (выведение из клетки) различных веществ (гормонов, ферментов, веществ, из которых строится клеточная стенка, и т. п.);

? участие в образовании лизосом.

Митохондрии. Митохондрии есть у всех типов эукариотных клеток (рис. 16). Они имеют вид либо округлых телец, либо палочек, реже – нитей. Их размеры колеблются от 1 до 7 мкм. Число митохондрий в клетке составляет от нескольких сотен до десятков тысяч (у крупных простейших).

Рис. 16. Митохондрии. Вверху – митохондрии (a) в мочевых канальиах, видимые в световом микроскопе. Внизу – трехмерная модель организации митохондрии: 1 – кристы; 2 – внешняя мембрана; 3 – внутренняя мембрана; 4 – матрикс [7]

Митохондрия образована двумя мембранами – внешней и внутренней, между которыми расположено межмембранное пространство. Внутренняя мембрана образует множество впячиваний – крист, представляющих собой либо пластины, либо трубочки. Такая ее организация обеспечивает огромную площадь внутренней мембраны. На ней располагаются ферменты, обеспечивающие преобразование энергии, заключенной в органических веществах (углеводах, липидах), в энергию АТФ, необходимую для жизнедеятельности клетки. Следовательно, функция митохондрий – участие в энергетических клеточных процессах. Именно поэтому большое количество митохондрий присуще, например, мышечным клеткам, выполняющим большую работу.

Пластиды. В растительных клетках обнаруживаются особые органоиды – пластиды, имеющие чаще веретеновидную или округлую форму, иногда более сложную. Различают три вида пластид – хлоропласты (рис. 17), хромопласты и лейкопласты.

Хлоропласты отличаются зеленым цветом, который обусловлен пигментом – хлорофиллом, обеспечивающим процесс фотосинтеза, т. е. синтеза органических веществ из воды (Н

О) и углекислого газа (СО

) с использованием энергии солнечного света. Хлоропласты содержатся преимущественно в клетках листьев (у высших растений). Они сформированы двумя параллельно расположенными друг другу мембранами, окружающими содержимое хлоропластов – строму. Внутренняя мембрана образует многочисленные уплощенные мешочки – тилакоиды, которые сложены в стопки (наподобие стопки монет) – граны – и лежат в строме. Именно в тилакоидах и содержится хлорофилл.

Хромопласты определяют желтый, оранжевый и красный цвет многих цветков и плодов, в клетках которых присутствуют в большом количестве. Основными пигментами в их составе являются каротины. Функциональное назначение хромопластов состоит в цветовом привлечении животных, обеспечивающих опыление цветков и распространение семян.

Рис. 17. Пластиды: а – хлоропласты в клетках листа элодеи, видимые в световом микроскопе; б – схема внутреннего строения хлоропласта с гранами, представляющими собой стопки плоских мешочков, расположенных перпендикулярно поверхности хлоропласта; в – более подробная схема, на которой видны анастомозируюшие трубочки, соединяющие отдельные камеры фан [7]

Лейкопласты – это бесцветные пластиды, содержащиеся в клетках подземных частей растений (например, в клубнях картофеля), семян и сердцевины стеблей. В лейкопластах, главным образом, происходит образование из глюкозы крахмала и накапливание его в запасающих органах растений.

Пластиды одного вида могут превращаться в другой. Например, при осеннем изменении цвета листьев хлоропласты превращаются в хромопласты.

Лизосомы. Эти органоиды имеют вид пузырьков, окруженных мембраной, диаметром до 2 мкм. Они содержат несколько десятков ферментов, расщепляющих белки, нуклеиновые кислоты, полисахариды и липиды. Функция лизосом – участие в процессах внутриклеточного расщепления сложных органических соединений (например, пищевых веществ или веществ «отработавших» клеточных компонентов). Лизосомы сливаются с фагоцитарными (или пиноцитарными) вакуолями, образуя пищеварительную вакуоль.

Образование лизосом происходит за счет отпочковывания от цистерн аппарата Гольджи.

Рибосомы. Рибосомы (рис. 18) присутствуют в клетках как эукариот, так и прокариот, поскольку выполняют важную функцию в биосинтезе белков (см. главу 5). В каждой клетке имеются десятки, сотни тысяч (до нескольких миллионов) этих мелких округлых органоидов.

Рис. 18. Схема строения рибосомы, сидяшей на мембране эндоплазматической сети: 1 – малая субьединица; 2 – тРНК; 3 – аминоацил-тРНК; 4 – аминокислота; 5 – большая субъединица; 6 – мембрана эндоплазматической сети; 7 – синтезируемая полипептидная цепь [8]

Рибосома состоит из двух неравных субъединиц (частей). Они образуются отдельно и объединяются, «охватывая» информационную РНК, в процессе синтеза белковой молекулы. В состав рибосом входят различные белки и рибосомальные РНК.

Клеточные включения. Так называются непостоянные компоненты в клетке, присутствующие в основном веществе цитоплазмы в виде зерен, гранул или капелек. Включения могут быть окружены мембраной или же не окружаются ею.

В функциональном отношении выделяют три вида включений: запасные питательные вещества (крахмал, гликоген, жиры, белки), секреторные включения (вещества, характерные для железистых клеток, продуцируемые ими, – гормоны желез внутренней секреции и т. п.) и включения специального назначения (в узкоспециализированных клетках, например гемоглобин в эритроцитах).

§ 3. Организация клеточного ядра. Хромосомы

Клеточное ядро (см. рис. 8и9) имеет важнейшее значение в жизнедеятельности клетки, поскольку служит хранилищем наследственной информации, содержащейся в хромосомах (см. ниже).

Ядро ограничено ядерной оболочкой, отделяющей его содержимое (кариоплазму) от цитоплазмы. Оболочка состоит из двух мембран, разделенных промежутком. Обе они пронизаны многочисленными порами, благодаря которым возможен обмен веществами между ядром и цитоплазмой. В ядре клетки у большинства эукариот находится от 1 до 7 ядрышек. С ними связаны процессы синтеза РНК и тРНК.

Основные компоненты ядра – хромосомы, образованные из молекулы ДНК и различных белков. В световом микроскопе они хорошо различимы лишь в период клеточного деления (митоза, мейоза). В неделящейся клетке хромосомы имеют вид длинных тонких нитей, распределенных по всему объему ядра.

Во время деления клеток хромосомные нити образуют плотные спирали, вследствие чего становятся видимыми (с помощью обычного микроскопа) в форме палочек, «шпилек». Весь объем генетической информации распределен между хромосомами ядра. В процессе их изучения были выявлены следующие закономерности:

? в ядрах соматических клеток (т. е. клеток тела, неполовых) у всех особей одного вида содержится одинаковое количество хромосом, составляющих набор хромосом (рис. 19);

Рис. 19. Хромосомы разных видов растений и животных, изображенные в одном масштабе: 1,2 – амеба; 3,4 – диатомовые водоросли; 5–8, 18,19 – зеленые водоросли; 9 – мухомор; 10 – липа; 11–12 – дрозофила; 13 – семга; 14 – скерда (семейство сложноцветных); 15 – растение из семейства ароидных; 16 – бабочка-хохлатка; 17 – насекомое из семейства саранчовых; 20 – клоп-водомерка; 21 – цветочный клоп; 22 – земноводное амбистома; 23 – алоэ (семейство лилейных) [7]

? для каждого вида характерен свой хромосомный набор по их количеству (например, у человека 46 хромосом, у мушки дрозофилы – 8, у аскариды – 4, у речного рака – 196, у лошади – 66, у кукурузы – 104);

? хромосомы в ядрах соматических клеток могут быть сгруппированы парами, получившими название гомологичных хромосом на основании их сходства (по строению и функциям);