Дарвинизм в XXI веке

Едва ли не каждое лето по блогам (а иногда и по средствам массовой информации) прокатывается волна паники: то тут, то там перепуганные дачники и прочие отдыхающие находят каких-то не то мутантов, не то пришельцев – странных, ни на кого не похожих тварей. Людей пугает не только экзотический внешний вид этих “монстров” – причудливой формы панцирь, членистое тело, множество ног и несколько хвостов, – но и то, что они возникают словно бы ниоткуда, заводясь в обычных лужах, остающихся после летних ливней. На самом деле речь идет о совершенно безобидном существе – щитне, примитивном пресноводном ракообразном. Никакой тайны в их появлении в лужах нет: заполнение лужи водой запускает развитие дремлющих в грунте яиц щитней. Вышедшие из них личинки стремительно развиваются, превращаются во взрослых рачков, снова откладывают яйца… и погибают, когда лужа пересыхает или (если им повезет дожить до осени) замерзает. Такой образ жизни избавляет щитня от хищников и конкурентов, но спокойным его не назовешь. Однако в такой нестабильной среде щитни ухитрились просуществовать практически без изменений более 200 млн лет – с раннего мезозоя до наших дней. При этом ископаемые останки самого древнего из известных щитней неотличимы от соответствующих структур одного из современных видов. Миновали две геологические эры, биосферу планеты сотрясло немало великих и грозных событий, возникли, процвели и сгинули динозавры, в небе птицы сменили крылатых ящеров, сушу покрыл ковер бесконечно разнообразных цветов, пришли и ушли ужасные эндрюсархи с их огромными зубастыми пастями, подпирающие небеса индрикотерии, ходячие пернатые гильотины – фороракосы и диатримы, где-то в самом конце промелькнули мамонты и саблезубые тигры – а выпавший из эволюции рачок жил-поживал в своих ненадежных убежищах, не обращая внимания на всю эту суету и не меняясь ни на йоту. А ведь в его генах, как и в любых других, шли мутации. И борьбу за существование для него никто не отменял (см. главу “Забытый кит”) – в луже можно спрятаться от хищников, паразитов и конкурирующих видов, но от геометрической прогрессии размножения не укроет и она. Почему же он не эволюционировал?

Щитень, конечно, случай крайний и исключительный, своего рода рекорд эволюционной неподвижности. Но видов, которые – насколько можно судить по палеонтологическим данным – не претерпели никаких изменений за последние миллион-другой лет, можно насчитать не так уж мало. Что же – на них не действует естественный отбор?

Давайте вспомним один из самых первых примеров природных селективных процессов, описанных в научной литературе, – воробьев Бампаса. Естественный отбор на них безусловно действовал: он отсекал крайние варианты телосложения (как слишком короткокрылых, так и слишком длиннокрылых), сохраняя среднее и типичное. Понятно, что такой отбор, сколько бы он ни действовал, вряд ли приведет к изменению внешнего облика вида. Скорее наоборот: результатом его длительного действия станет уменьшение разнообразия признаков, “устрожение” видовой нормы и в какой-то мере снижение эволюционного потенциала – способности к изменениям в случае необходимости.

Впрочем, воробьев Бампаса отбирал буран – явление хоть и регулярно происходящее, но все же разовое и экстремальное, так что производимый им отбор вряд ли может быть длительным и стабильным. Однако и самые обычные, постоянные и повседневные условия существования могут обеспечить такой же “отбор без эволюции” – пожалуй, даже вернее, чем природные катастрофы. Скажем, начнешь зацветать раньше – будешь чаще попадать под заморозки, позже – меньше запасов сможешь дать семени. Продлишь сроки беременности – увеличится смертность рожениц, сократишь – чаще будут погибать новорожденные.

Как уже говорилось, такое действие естественного отбора охотно признавали почти все противники теории Дарвина, полагая, что этим роль отбора и ограничивается, что ничего другого он, собственно, делать и не может. Совсем по-иному увидел феномен “отбора без эволюции” выдающийся российский эволюционист Иван Иванович Шмальгаузен. Согласно Шмальгаузену, именно такой отбор (он назвал его стабилизирующим[51 - В англоязычной литературе такой отбор называется “отрицательным”, а отбор, приводящий к изменению признака (движущий), – “положительным”.]) – главная причина наблюдаемой стабильности видов. Иными словами, всякий остающийся неизменным вид – это не лежачий камень, на который не действуют никакие силы, а зависший в воздухе вертолет, который удерживается на месте непрерывной работой двигателя и лопастей.

Всякое отсутствие эволюции – это на самом деле “нулевая эволюция”, своего рода марш на месте, динамическое равновесие противоположно направленных факторов отбора. Если в какой-то момент равновесие сдвинется, если факторы, толкающие вид в какую-то одну сторону, окажутся хоть немного сильнее тех, что противодействуют им, – вид начнет изменяться. Но иногда равновесие сохраняется необычайно долго.

И тогда мы встречаемся с существами вроде щитня или гаттерии – реликтовой новозеландской рептилии, практически не изменившейся за последние 100 миллионов лет: окаменелые останки гаттерий, практически неотличимых от современных, известны из отложений середины мелового периода. При этом, как показывают недавние молекулярно-генетические исследования, скорость фиксации нейтральных мутаций[52 - О том, что это такое и как соотносится с дарвиновской эволюцией, мы подробно поговорим в главе 7.] у нее оказалась выше, чем у любого другого изученного на сей предмет позвоночного животного. То есть мутаций за это время произошло предостаточно, но эволюция вида так и не сдвинулась с мертвой точки.

Почему же отбор в одних случаях подолгу удерживает вид на месте, а в других упорно толкает его все дальше и дальше от облика предков? Думаю, многие читатели уже готовы подсказать ответ: в стабильных условиях выгодно оставаться стабильным (по крайней мере, тому, кто к ним достаточно хорошо приспособился) и не искать добра от добра; если же условия меняются, то и обитающим в них живым существам волей-неволей придется меняться. На самом деле, как мы увидим в главе 14, все обстоит несколько сложнее и интереснее. Но в качестве первого приближения такое допущение можно принять.

Итак, мы рассмотрели все предпосылки для эволюции: механизмы наследственности, природу их изменений, борьбу за существование, природные селективные процессы. Осталась вроде бы пара пустяков: во-первых, собрать из этих теоретических деталей правдоподобный и непротиворечивый механизм, способный обеспечить эволюционный процесс, и во-вторых, приложить этот гипотетический механизм к известным нам фактам и посмотреть, насколько он с ними согласуется.

Глава 2

Такая естественная синтетика

“Так подождите, мы же с этого начали! – запротестует внимательный читатель. – Мутации создают разнообразие наследственных признаков, борьба за существование обнаруживает их неравноценность, отбор приводит к тому, что мутации, приносящие выгоду своим обладателям, по мере смены поколений распространяются все шире и в конце концов становятся нормой. И так – до следующей полезной мутации. Мы убедились, что все это реально существует, – чего же нам еще?!”

Внимательному читателю, возможно, будет лестно узнать, что нарисованная им картинка во всех существенных деталях совпадает с той моделью эволюции, которую немногим более ста лет назад предложил Томас Хант Морган – выдающийся американский ученый, глава прославленной школы классических генетиков и автор исторически первой попытки соединить теорию Дарвина с достижениями генетики. “Генетический дарвинизм” Моргана оказался весьма живучим: примерно так и представляет себе до сих пор эволюцию большинство образованных людей (за исключением, с одной стороны, специалистов, а с другой – идейных противников дарвинизма).

Однако с простыми теоретическими рассуждениями Моргана никак не желали сходиться его же собственные экспериментальные данные. Именно Морган и его ученики впервые сумели оценить частоту возникновения мутаций у живых организмов в естественных условиях. У них получилось, что мутация – событие довольно редкое: одна ошибка приходится примерно на сто тысяч актов копирования гена. (Позднейшие, более совершенные исследования показали, что эта частота может очень сильно различаться для разных генов, организмов, видов и условий жизни, но порядок величины Морган определил верно.) Если учесть, что большинство мутаций вредны или как минимум бесполезны, то выходит, что для самого простенького эволюционного изменения требуется невообразимо долгое время или/и астрономическая численность вида[53 - Возможно, распространенные поверья о “расчетах современных ученых”, якобы показывающих недостаточность наблюдаемой частоты мутаций для объяснения эволюции (см. “Вступление”), представляют собой отголосок этого противоречия.].

По-настоящему соединить дарвинизм с генетикой, понять генетические механизмы эволюции оказалось задачей гораздо более трудной, потребовавшей усилий многих ученых и занявшей не одно десятилетие. Первый шаг в этом направлении был сделан только в 1926 году, когда московский энтомолог Сергей Сергеевич Четвериков опубликовал статью “О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики”.

Четвериков обратил внимание на то, что большинство привычных нам живых существ диплоидны – имеют двойной набор хромосом и, соответственно, по два экземпляра каждого гена. Вновь возникающие мутации, как правило, рецессивны, то есть при наличии “нормальной” версии гена они внешне не проявляются – но при этом могут быть унаследованы потомками мутанта и даже получить некоторое распространение в популяции. Если так, то природные популяции должны быть насыщены мутантными версиями самых разных генов. За внешним единообразием представителей того или иного вида кроется ошеломляющее генетическое разнообразие, созданное накопленными за всю его предыдущую историю мутациями.

Казалось бы, модель Четверикова только усиливает несоответствие, с которым столкнулся Морган: к времени, необходимому для появления полезной мутации, прибавляется время, необходимое для встречи двух ее носителей, чтобы она могла проявиться в фенотипе. Однако при этом в любой момент в генофонде популяции присутствует огромное число ранее произошедших мутаций, каждая из которых время от времени получает шанс проявиться в фенотипе и поступить на суд естественного отбора. И значит, естественному отбору нет нужды ждать, когда произойдет очередная мутация, – материал для его работы всегда имеется.

Выводы Четверикова немедленно проверили на реальных природных популяциях (прежде всего мушки дрозофилы, генетика которой уже была неплохо изучена), и они полностью подтвердились. Это стало стимулом и отправной точкой для целого ряда исследований – полевых, лабораторных, модельных, – объединенных общим стремлением понять, как поведет себя такая система в длинном ряду поколений – под действием естественного отбора или без него. Понемногу результаты и гипотезы участников этой работы стали складываться в довольно целостную и непротиворечивую картину – что хорошо показал вышедший в 1942 году в Англии итоговый сборник статей. Редактор-составитель сборника Джулиан Хаксли[54 - Джулиан Хаксли – родной внук знаменитого Томаса Хаксли (в традиционной русской транскрипции – Гексли), прозванного “бульдогом Дарвина” за постоянную готовность защищать эволюционную теорию. Внук оказался достойным своего деда: о вкладе Дж. Хаксли в разные области биологии можно написать целую книгу.] назвал его “Эволюция: современный синтез”. С легкой руки сэра Джулиана все это направление эволюционной мысли получило название “синтетическая теория эволюции” (СТЭ), отражающее то, что новая теория стала синтезом классического дарвинизма с генетикой.

С того времени и до наших дней СТЭ безраздельно господствует в науке о биологической эволюции. Разумеется, за эти семь десятилетий она заметно изменилась – стала более развитой, разработанной и изощренной, обросла множеством более частных теорий, понятий и направлений исследования. За это время она выдержала несколько волн критики, пережила (и частично вобрала в себя) ряд альтернативных концепций и сегодня выглядит почти аксиомой. Аббревиатура “СТЭ” сегодня часто употребляется как абсолютный синоним слова “дарвинизм”[55 - Эти представления иногда также называют “неодарвинизмом”, “современным дарвинизмом”, “синтетизмом” и т. д.], и многие – в том числе профессиональные биологи – даже не задумываются о возможности существования иных, не-синтетистских представлений об эволюции.

Такое положение СТЭ обязывает нас ознакомиться с нею поподробнее. Конечно, сколько-нибудь полное и корректное изложение ее потребовало бы отдельной книги. Но у нас нет нужды это делать: за последние десятилетия основы СТЭ неоднократно излагались как в учебниках (в том числе школьных), так и в популярной литературе. Образцом такого изложения, на мой взгляд, служит вышеупомянутая книга Б. М. Медникова, которую я вновь с удовольствием рекомендую любознательным читателям (в данном случае особое внимание стоит обратить на главу 4 – “Великий синтез”). Здесь же мы лишь в самых общих чертах напомним, каким видит эта теория процесс биологической эволюции.

Согласно СТЭ, основные эволюционные события разворачиваются в популяции – совокупности существ того или иного вида, населяющих некоторую местность. У каждого такого существа – особи – есть множество генов. Практически каждый ген, как мы помним, существует в нескольких альтернативных вариантах – аллелях. Каждая особь обладает конкретным неповторимым сочетанием аллелей разных генов – генотипом, совокупность генотипов создает генетическое разнообразие популяции. При бесполом размножении генотипы переходят от поколения к поколению без изменений (если не считать относительно редких мутаций), если же есть хоть какая-то форма полового процесса, каждый потомок получает смесь генов двух своих родителей, что постоянно создает все новые и новые генотипы. Но, несмотря на их уникальность, частота каждого отдельного аллеля (его доля среди всех аллелей данного гена) остается в каждом поколении одной и той же. Причем это соотношение (его называют законом Харди – Вайнберга) выполняется тем точнее, чем больше популяция и чем менее избирательно скрещивание особей внутри нее. Но все это возможно только в том случае, если жизненный успех носителей любого аллеля одинаков. Если же это не так, если некоторые аллели обеспечивают своим обладателям большую вероятность выживания или больший успех в размножении, в дело вступает естественный отбор: частота “выгодных” аллелей в популяции начинает расти от поколения к поколению, а частота альтернативных им – падает. Это и есть биологическая эволюция, элементарным событием которой, согласно СТЭ, всегда является изменение генных частот.

Впрочем, эволюция вида как целого не очень интересует СТЭ. В центре ее внимания находится процесс видообразования. В образцовой, наиболее разработанной модели он начинается с ограничения свободы скрещиваний. Действительно, многие виды занимают порой огромную территорию с весьма различными условиями жизни и, следовательно, разным направлением отбора. Например, волки живут от побережья арктических морей до джунглей Индии. Конечно, киплинговский Акела даже теоретически не мог бы встретиться с джек-лондоновским Белым Клыком, но лежащие между ними необозримые пространства населены волчьими стаями, и те из них, что оказываются соседями, более-менее исправно обмениваются генами. И хотя крайние популяции волков заметно различаются (северные волки крупнее и массивнее своих южных соплеменников, у них относительно маленькие уши, более светлая шерсть и т. д.), все они пока что остаются одним видом Canis lupus, единство которого – как и любого другого вида – поддерживает межпопуляционный обмен генами.

Если же некая преграда вдруг делает его невозможным, в тех частях, на которые она разделила вид, отбор может пойти в разных направлениях. Отличия изолированных друг от друга популяций из плавных и статистических[56 - Слово “статистические” здесь означает, что популяции различаются не наличием каких-то аллелей или признаков, которые имеются в одной популяции и отсутствуют в другой, а только частотами того или иного аллеля или признака. Например, среди тех же волков особи с черной окраской встречаются как в Евразии, так и в Америке, но в евразийских популяциях это большая редкость, а в американских так окрашен каждый шестой или седьмой волк.] со временем превращаются в резкие и однозначные. Теперь даже если разделившая их преграда исчезнет (как растаял ледник, загнавший когда-то теплолюбивую флору и фауну на противоположные края Евразии), они могут “не узнать” друг в друге соплеменников[57 - Разумеется, так происходит далеко не всегда – известны случаи, когда формы, считавшиеся хорошо обособленными видами, при исчезновении разделявшей их физической преграды полностью сливались друг с другом. Так, например, произошло с рыжим волком Canis rufus, еще недавно обитавшим на юго-востоке США. Массовая вырубка лесов, отделявших ареал рыжего волка от ареала его ближайшего родича – койота C. latrans, позволила этому последнему распространиться далеко на восток. Разделившиеся было формы вновь начали скрещиваться, и относительно малочисленный рыжий волк вскоре был полностью поглощен койотом.]. Более того, зачастую естественный отбор начинает целенаправленно работать против скрещивания между ними: ведь обе вновь возникшие формы приспособлены каждая к своим условиям обитания, а их гибрид почти неизбежно будет уступать обеим в эффективности использования этих условий. Когда этот процесс закончится и скрещивание вновь возникших форм станет в природе биологически невозможным (или превратится в редкую, не имеющую последствий случайность вроде так называемых межняков – изредка рождающихся естественных гибридов тетерева и глухаря), это будет означать, что акт видообразования свершился: исходный вид разделился на два новых. Когда-нибудь они, эволюционируя независимо друг от друга и порождая новые молодые виды, накопят различия, соответствующие уровню разных родов, потом – разных семейств и т. д. Правда, такого никто не видел, но ведь эти процессы должны идти в геологическом масштабе времени, так что прямое наблюдение их просто невозможно. А поддающиеся такой интерпретации палеонтологические данные найдутся всегда.

Описанный выше механизм видообразования, при котором генетическому разделению вида предшествует его пространственное разделение какой-либо непреодолимой преградой, называется аллопатрическим видообразованием. Считалось, что большинство новых видов появляется в природе именно так. В отношении же альтернативного механизма – симпатрического видообразования, при котором обособляющиеся разновидности на протяжении всего процесса разделения продолжают обитать на одной территории, – мнения эволюционистов-синтетистов разделились. Первоначально среди них преобладало мнение Эрнста Майра, согласно которому симпатрическое видообразование невозможно или, во всяком случае, крайне маловероятно. (Хотя еще в 1913 году русский ботаник Николай Цингер показал, что популяции большого погремка[58 - Большой погремок (Rhinanthus angustifolius, во времена Цингера именовался Alectorolophus major) – полупаразитическое растение семейства заразиховых, растет как на лугах, так и в посевах культурных злаков, где является сорняком.], растущие на сенокосных лугах, разделяются на две практически нескрещивающиеся формы – одна успевает процвести и дать семена до покоса, другая приступает к этому только после его окончания. Но как первая статья Цингера, так и его небольшая монография о погремке, вышедшая посмертно в 1928 году в Вологде, были изданы только по-русски и остались почти неизвестными западным ученым.) По мере накопления фактов, указывающих на случаи симпатрического видообразования, полемика по этому вопросу обострялась. “Аллопатрическая партия” признала возможность “мгновенного” симпатрического видообразования в случае полиплоидизации (см. главу “Ошибки, которые делают нас”), крупных хромосомных перестроек или межвидовой гибридизации (также часто связанной с полиплоидизацией), но продолжала отрицать возможность того, что популяция, обитающая на одной территории, может разделяться постепенно под действием отбора. Случаи совместного обитания недавно разделившихся видов объясняли вторичным контактом: мол, виды разделились под действием какой-то преграды, а затем она исчезла, и они снова обитают вместе, но уже не опознают друг в друге соплеменников. Затем была выдвинута концепция “смежной симпатрии”: дескать, на территории обитания предковой популяции могли быть разные биотопы – например, участки хвойных лесов перемежались с лиственными, луга – с перелесками и т. д., – и те микропопуляции, которые обитали в этих биотопах, формально жили на одной территории, но фактически в разных средах и почти не контактируя друг с другом. Они-то, мол, и выделились в конце концов в самостоятельные виды. Возможность же “истинно симпатрического” видообразования школа Майра оспаривала до самой смерти ее главы в 2005 году. Да и сейчас в работах некоторых видных эволюционистов (например, профессора Чикагского университета Джерри Койна) симпатрическое видообразование хотя и не отрицается, но рассматривается как явление редкое и нетипичное. Однако вся совокупность известных сегодня фактов говорит скорее о том, что частота симпатрического видообразования как минимум сравнима с частотой аллопатрического.

За время своего господства СТЭ обросла огромным числом неожиданных и нетривиальных фактов, представляющих собой как бы моментальный снимок постулированных ею процессов. В школьные учебники попала всем известная большая синица, которая распространялась на восток Азии, обходя великие азиатские горные системы двумя путями – с севера (через Сибирь) и с юга (через Индию и Индокитай).

В Сибири с ней ничего особенного не случилось, а вот в южной Азии сформировался вполне отчетливый подвид, от которого на востоке континента отпочковался еще один. Восточный подвид легко скрещивается с южным, а тот, в свою очередь, – с исходным евроазиатским. Но в бассейне Амура, где евроазиатские синицы обитают бок о бок с восточными, они уже не узнают друг друга и ведут себя как “хорошие” виды. Такое явление (получившее название “кольцевой вид”) известно для целого ряда птиц, причем подвидов-“ступенек” там может быть гораздо больше, чем у синицы – порой более десятка.

Иногда процесс видообразования – или, по крайней мере, его ключевые этапы – удается наблюдать непосредственно. В Евразии, Северной Америке и Северной Африке широко распространен серый сорокопут Lanius excubitor. Птицы, обитающие на Пиренейском полуострове, в Африке и в азиатских пустынях, отличаются от своих северных собратьев некоторыми деталями окраски, телосложения, а также гнездовыми привычками и другими признаками. В ряде мест сорокопуты “северного” и “южного” типов встречаются совместно, и натуралисты XIX века нередко фиксировали образование смешанных пар, успешно выводивших потомство. Поэтому “южный” сорокопут считался не более чем подвидом серого – Lanius excubitor meridionalis. Но на протяжении ХХ века случаи образования смешанных пар наблюдались все реже и к концу его вовсе сошли на нет. Видимо, процесс видообразования, начавшийся, вероятно, некоторое время назад, завершился прямо на наших глазах, и сейчас пустынный сорокопут числится полноправным отдельным видом – Lanius meridionalis.

Подобные феномены (например, существование на одном вулканическом острове 23 видов наземных улиток – точно по числу долин между непреодолимыми для моллюсков сухими и холодными хребтами) трудно объяснить иначе как с точки зрения СТЭ. Никакая другая теория сегодня не способна столь же четко и убедительно объяснить такой широкий круг фактов. Так что господствующее положение СТЭ в современных эволюционных представлениях не только понятно, но и вполне оправданно.

Не лезь в концепцию

Означает ли сказанное, что СТЭ полностью и исчерпывающе объясняет все эволюционные явления и фактов, противоречащих ей (или не вписывающихся в нее, не поддающихся интерпретации в ее понятиях), нет? Судите сами.

Для начала зададим простой вопрос: какие организмы эволюционируют быстрее – крупные или мелкие? Если все дело только в динамике генных частот, то скорость эволюции должна зависеть от исходного разнообразия материала (в конечном счете – от частоты мутаций), жесткости отбора, численности вида и скорости смены поколений. Кроме того, согласно СТЭ, на нее может влиять то, насколько легко у данной группы существ возникают преграды, препятствующие обмену генами между популяциями.

Частота мутаций у разных групп живых организмов может заметно различаться, но не обнаруживает явной зависимости от размера (по крайней мере, в расчете на одно поколение). Жесткость отбора может отличаться очень сильно – на порядки, но если она и зависит от размеров организма, то только в том смысле, что в популяциях мелких существ она может достигать значений, которые в популяциях крупных просто невозможны: скажем, в популяции амурских тигров, насчитывающей всего 400–500 особей, не может выживать одна особь из тысячи родившихся. Так что по этому показателю если у кого-то и есть преимущество, то скорее у мелких организмов. По всем же остальным параметрам преимущества последних и вовсе очевидны: они более многочисленны, легче распадаются на изолированные популяции, и у них быстрее сменяются поколения. По всему выходит, что в среднем они должны изменяться быстрее.

В действительности, однако, все обстоит почти строго наоборот – по крайней мере, у животных и одноклеточных эукариот. Видовой состав слонов и крупных копытных обновляется наполовину примерно за 200 тысяч лет. Для мелких млекопитающих этот период составляет 500 тысяч, для насекомых – 3–7 млн, для одноклеточных диатомовых водорослей – 15 млн лет. Можно спорить, насколько адекватен такой показатель для оценки скорости эволюции и означает ли слово “вид” одно и то же для слонов и диатомей (особенно применительно к ископаемому материалу), но общая закономерность слишком очевидна. И ее нужно как-то объяснять.

Другой пример: согласно теории, дискретность видов – их отграниченность друг от друга и целостность каждого внутри себя – поддерживается постоянным обменом генами внутри вида и невозможностью такого обмена между видами. Строго говоря, с этой точки зрения само понятие вида приложимо только к существам с регулярным половым процессом в той или иной форме. Во всяком случае, у форм, размножающихся исключительно бесполым путем, видовая норма должна быть гораздо менее жесткой, а границы между видами – условными.

Между тем некоторые животные (в том числе и довольно высокоорганизованные) способны существовать как с половым размножением, так и без него. Всем известный серебряный карась образует устойчивые популяции из одних самок, размножающихся партеногенезом (процесс, при котором развитие зародыша протекает точно так же, как и при обычном половом размножении, но без оплодотворения и без участия генов самца). Однако их видовая принадлежность определяется так же легко, как и у представителей того же или близкого вида, живущих в нормальной обоеполой популяции. И никакой особенной тенденции к размытию видовых признаков у таких существ не просматривается. Бесполые и партеногенетические виды остаются дискретными у одноклеточных, жуков-долгоносиков, низших водорослей, папоротников и коловраток (причем для последних это показал не кто иной, как Эрнст Майр – один из главных идеологов СТЭ).

Вид – вообще центральное понятие в синтетистской парадигме, рассматривающей всякую эволюцию как процесс реального или потенциального видообразования. Согласно СТЭ, каждый акт видообразования уникален и в принципе неповторим. Никакой вид не может возникнуть независимо второй раз – даже от той же исходной формы и под действием тех же факторов отбора. Это так же невероятно, как то, что два брата, родившиеся в разные сроки, будут генетически идентичны, как близнецы.

Однако еще в начале 60-х годов советский энтомолог Георгий Шапошников экспериментально изучал процессы видообразования у тлей. Тля – исключительно высокоспециализированный паразит, многие виды тлей способны питаться лишь строго ограниченным набором растений, часто – всего одним видом. Если лишить тлей доступа к “своему” кормовому растению, они умрут – даже сидя на сочном побеге, который с аппетитом сосут их ближайшие родичи.

С помощью некоторых ухищрений и ценой высокой смертности среди подопытных Шапошникову все же удалось заставить тлей, питавшихся на купыре, потреблять другое зонтичное растение – бутень. При этом уже через несколько десятков поколений тли-переселенцы приобретали морфологическое сходство с другим видом тлей, исходно обитавшим на бутене. И самое неожиданное – они утрачивали способность скрещиваться с исходным “купырным” видом, зато могли вступать в брак с “бутеневыми” тлями. Если остальные результаты Шапошникова противоречили скорее духу СТЭ, то преодоление межвидового репродуктивного барьера нарушало уже и букву теории: получалось, что ученый в своих экспериментах независимо воссоздал уже существующий конкретный вид. Это попахивало направленностью эволюции и чуть ли не лысенковскими фантазиями о порождении ржи пшеницей и кукушки – пеночкой.

Опыты Шапошникова получили немалую известность, но долгое время не имели никакого теоретического объяснения[59 - Если не считать работы самого Шапошникова: в итоговой статье 1978 года он интерпретировал результаты своих опытов как экспериментальное подтверждение эффекта “квантовой эволюции” – резких эволюционных переходов при смене адаптивной зоны, постулированных в 1944 году американским палеонтологом Дж. Симпсоном. Это не объясняло, однако, почему возникающая в такой эволюции форма оказывается столь сходной с уже существующим видом.]. Десятилетиями они рассматривались как своего рода курьез, уникальный случай[60 - Помимо самого факта воспроизведения уже существующего вида в работах Шапошникова поражала скорость этого процесса: изменения занимали всего несколько десятков поколений, а самые принципиальные происходили всего за 7–10 поколений. Между тем именно тли отличаются изрядной эволюционной стабильностью: ряд ископаемых форм, известных из плиоцена и даже миоцена (то есть живших более пяти миллионов лет назад), морфологически неотличим от современных видов. Получается, что реальная и потенциальная скорости эволюции у одной и той же группы могут различаться на пять-шесть порядков.] (тем более что работы эти были выполнены в СССР в те времена, когда хотя Лысенко и не имел уже абсолютной власти над советской биологией, его сторонники все еще численно преобладали в исследовательских учреждениях, и работ, исходивших из его “теорий”, в советской научной прессе печаталось немало). Однако много позже зарубежные ученые воспроизвели их на других видах насекомых.

Более того – случаи “повторного видообразования” были обнаружены и в природе. Так, например, на небольших островах Неприступный и Соловей архипелага Тристан-да-Кунья в южной Атлантике живут вьюрки. На каждом из островов встречаются две разновидности этих птиц, хорошо различающиеся по размерам клюва – что и не удивительно, поскольку они питаются семенами разного размера. Большеклювые вьюрки с Неприступного внешне совершенно неотличимы от большеклювых вьюрков с Соловья. То же самое можно сказать и о тонкоклювых птицах с обоих островов. Зоологи нисколько не сомневались, что каждая из этих форм представляет собой единый вид, распространенный на обоих островах. Однако в 2007 году южноафриканские биологи сравнили геномы этих птиц. И оказалось, что большеклювые вьюрки Неприступного генетически гораздо ближе к своим тонкоклювым землякам, чем к большеклювым вьюркам Соловья, а последние, в свою очередь, более близкая родня местным тонкоклювым вьюркам.

Видимо, оба острова были заселены единым предковым видом, который на каждом из них независимо разделился на две формы – каждая из которых удивительно похожа на свой аналог с другого острова.

Но в конце концов, неоднократное возникновение даже чрезвычайно сходных форм на базе одного и того же вида – это еще куда ни шло. В этих случаях отбору приходится иметь дело с одним и тем же исходным материалом – накопленной мутационной изменчивостью (см. начало этой главы). Даже разные, но очень близкие виды теоретически могут породить очень сходные формы – ведь и у них внутривидовое генетическое разнообразие в значительной мере остается общим. Но этими соображениями никак нельзя объяснить широкое распространение параллелизмов и конвергенций[61 - Параллелизм – сходство дальнейшей эволюции родственных, но уже отделившихся друг от друга групп; конвергенция – вторичное приобретение сходства группами, первоначально сильно отличавшимися друг от друга. Можно сказать, что параллелизм – это сохранение сходства в ходе дальнейших изменений, а конвергенция – это приобретение сходства.] в эволюции обширных систематических групп – классов и типов. Между тем палеонтологи все чаще стали замечать: накануне появления больших и славных групп их отдельные признаки возникают независимо в разных, не очень родственных ветвях группы-предка. Например, всем известный и вошедший во все учебники археоптерикс при детальном исследовании оказался вовсе не предком современных птиц, а “конкурирующей моделью” – представителем совсем другой ветви юрских рептилий-архозавров, независимо освоившей полет на перьевых крыльях. Сегодня палеонтологам известно как минимум пять таких эволюционных попыток, и представителям по крайней мере двух ветвей (настоящих птиц и так называемых энанциорнисов, к которым относится и археоптерикс) удалось реально подняться в воздух.

И птицы далеко не уникальны в этом отношении. Когда ученые попытались разобраться, от какой же именно группы триасовых рептилий произошли современные млекопитающие, выяснилось, что различные признаки будущих млекопитающих (специфическое строение слуховых косточек, мягкие губы и т. д.) возникали независимо – хотя и порознь – в шести разных группах зверозубых ящеров (териодонтов). Одна из них, наиболее успешно продвигавшаяся по этому пути, дала начало почти всем современным млекопитающим – как плацентарным, так и сумчатым. От другой до наших дней дожили утконосы и ехидны – странные существа, откладывающие яйца, но выкармливающие детенышей молоком. Еще четыре вымерли полностью – но они существовали довольно долго, более-менее успешно конкурируя с будущими победителями.

Академик Леонид Татаринов, описавший эту “гонку в млекопитающие”, назвал ее “параллельной маммализацией териодонтов”. Позднее выяснилось, что подобные “-зации” предшествуют появлению на свет очень многих крупных групп животных и растений. Например, те же териодонты принадлежат к ныне полностью вымершей ветви рептилий – синапсидам, предки которых, вероятно, приобрели характерные черты рептилий независимо от предков современных пресмыкающихся. (Вообще, судя по всему, окончательный выход позвоночных на сушу происходил широким фронтом: ключевые черты рептилий независимо приобрели потомки сразу нескольких групп амфибий. И хотя большинство из них впоследствии вымерло, даже нынешние пресмыкающиеся – потомки разных групп земноводных.) Еще раньше, в девонском периоде проходила “тетраподизация” кистеперых рыб – сразу несколько групп этого надотряда начали независимо приобретать признаки четвероногих существ. А в конце периода юрского разные семейства голосеменных растений начали рваться в цветковые. И словно бы навстречу им среди тогдашних насекомых возникали формы, удивительно похожие на будущих опылителей – бабочек. Причем если обычно в гонке за право породить новую перспективную группу соревнуются хоть и не близкие, но все же родственники (все “недоптицы” принадлежат к группе архозавров, все “недомлекопитающие” – к териодонтам, все “недоамфибии” – к кистеперым), то подобия цветковых растений и бабочек возникали в самых разных группах голосеменных и насекомых. В частности, формы, удивительно похожие на бабочек, появились в столь далеких друг от друга отрядах насекомых, как сетчатокрылые и скорпионницы.

Согласно СТЭ, такое если вообще может быть, то только как крайне редкое случайное совпадение. Но всевозможные “-зации” оказались слишком частыми и слишком синхронными, чтобы их можно было списать на чистую случайность.

Разумеется, эти факты не прошли мимо внимания оппонентов дарвинизма, особенно из числа приверженцев номогенеза (см. главу 5) или телеологических эволюционных концепций. Они как будто бы прямо подтверждали, что эволюция (по крайней мере, макроэволюция – формирование и развитие крупных групп) – процесс закономерный и целенаправленный. Проблема, однако, заключалась в том, что ни одна из альтернативных дарвинизму эволюционных теорий не могла ни предложить механизмы, обеспечивающие направленность эволюции, ни хотя бы четко сформулировать ее “закономерности” и “цели”. Да и как их сформулируешь, если в одних и тех же группах некоторые виды вступают в очередную “-зацию”, а другие меняются совсем в других направлениях – или почти не меняются вообще? Мы говорили, что среди разных “бабочек” мелового периода были представители отрядов сетчатокрылых и скорпионниц. Оба эти отряда существуют и ныне, хотя их разнообразие и экологическая роль довольно скромны. Современных сетчатокрылых читатели, живущие в средней полосе и далекие от биологии, могут знать по златоглазкам – нежным зеленым созданиям с отливающими золотом глазами, которые летними вечерами кружат вокруг лампы, беззвучно трепеща своими четырьмя крыльями. Современных скорпионниц почти наверняка видел всякий дачник – это довольно крупные насекомые с пестрыми крыльями, немного похожие на комаров-долгоножек, но с задранным кверху концом брюшка (за что эти совершенно безобидные существа и получили свое грозное имя). Ни те, ни другие совсем не похожи на настоящих бабочек, на которых так походили их вымершие родичи.

То же самое можно сказать и о кистеперых рыбах – пока несколько групп этого надотряда соревновались за право стать амфибиями, другие (зачастую представители тех же самых семейств) оставались рыбами и в таком состоянии прожили более 300 миллионов лет – естественно, претерпевая собственную эволюцию. В частности, в начале мезозоя часть кистеперых (сформировавшихся как обитатели мелководий и пересыхающих водоемов, преимущественно пресных) ушла в море. Там и сохранился до наших дней единственный современный род кистеперых – знаменитая латимерия: оба современных вида этих рыб обитают в тропических морях, держась в основном на глубинах в сотни метров. Ни предполагаемая “цель” эволюции группы, ни “тенденции” или “закономерности” на большинство видов кистеперых почему-то не подействовали.

“Наши недостатки – продолжение наших достоинств”

А чем параллелизмы не укладываются в ту картину эволюции, которую рисует СТЭ? Мы уже говорили, что в рамках ее представлений всякий акт видообразования – результат взаимодействия множества факторов, большинство из которых (точнее, все, кроме отбора) случайны и ненаправленны. Поэтому один вид не может возникнуть дважды – даже от одной и той же исходной формы и в одних и тех же условиях. К этому следует добавить, что, согласно СТЭ, механизм образования родов, семейств и более высокоранговых таксонов ничем принципиально не отличается от видообразования: род – это потомки одного исходного вида, семейство – потомки одного рода и т. д.

А значит, все, что справедливо для процесса видообразования, справедливо и для эволюции вообще[62 - О том, насколько справедливо и полно такое представление, мы поговорим в главе 15.]. Иными словами, возникновение каждой крупной группы живых существ – типа, класса и т. д. – должно быть так же уникально и неповторимо, как и видообразование, и каждая такая группа должна быть строго монофилетичной, то есть происходить от одного-единственного конкретного вида. С этой точки зрения всякая конвергенция, то есть независимое приобретение разными группами сходных черт, представляется явлением редким, нетипичным и, как правило, более или менее поверхностным: скажем, передние конечности крота и медведки внешне похожи друг на друга (что обусловлено их практически одинаковой функцией), но анатомически не имеют между собой ничего общего. Независимое же приобретение разными группами нескольких не связанных друг с другом признаков с точки зрения СТЭ равносильно чуду.