Познавательные психические процессы: Хрестоматия

Другое дело при слуховом восприятии: в этом случае редукция внешне двигательной формы процесса уподобления (т. е. переход от громкого пропевания к внутреннему «представливанию» высоты), конечно, не устраняет и не меняет воздействия экстрасенсорных раздражителей на периферический слуховой орган и слуховой рецепции не прекращает. Данные, характеризующие роль и особенности эффекторного звена в рефлекторной системе звуковысотного слуха, позволяют выдвинуть следующую общую схему процесса анализа звуков по высоте.

Звуковой раздражитель, воздействующий на периферический орган слуха, вызывает ряд ответных реакций, в том числе специфическую моторную реакцию интонирования с ее про-приоцептивной сигнализацией. Реакция эта не является сразу же точно воспроизводящей высоту воздействующего звука, но представляет собой процесс своеобразного «поиска», активной ориентировки, который и продолжается до момента сближения внутри рецептирующей системы интонируемой высоты с основной высотой воздействующего звука. Далее в силу наступающего своеобразного «резонанса» частотных сигналов, идущих от аппарата вокализации, с сигналами, поступающими от слухового рецептора (или удерживающимися «операционной памятью»), этот динамический процесс стабилизируется, что и дает выделение высоты звука, т. е. отражаемого его качества.

Это представление о ходе процесса звуковысотного восприятия было подтверждено полученными нами экспериментальными данными (Леонтьев, 1958) <…>.

Выдвигаемая гипотеза представляет собой попытку ответить на наиболее трудный вопрос теории ощущения: как возможно детектирование сигналов, приходящих от чувствительных экстрацептивных приборов, в результате которого происходит воспроизведение специфического качества раздражителя? Ведь первоначальная трансформация внешних воздействий в рецепторах есть их преобразование, т. е. их кодирование (Гранит, 1967; Эдриан, 1931; Morgan, 1941).

При этом «частотный код» нервных процессов сохраняется на всем их пути, что составляет необходимое условие деятельности коры. Иначе взаимодействие нервных процессов, отвечающих разнокачественным раздражителям, было бы невозможно. При этом условии механизм воспроизведения специфического качества воздействия должен включать в себя также и такие процессы, которые способны выразить собой природу воздействующего свойства. Таковы процессы ощупывания предмета, слежения взором, интонирования звуков, осуществляющиеся при участии мышц.

Всегда ли, однако, детектирование качества воздействия должно происходить при участии мышечной периферии, или же следует говорить об участии в этом процессе вообще тех или иных эфферентов? Это вопрос, требующий особого рассмотрения, как и еще более важный вопрос об общебиологическом смысле и о происхождении самой функции уподобления.

Таким образом, гипотеза, о которой идет речь, оставляет многие важные вопросы открытыми. Гипотеза эта является, на мой взгляд, совершенно предварительной попыткой сделать дальнейший шаг в развитии концепции, рассматривающей ощущения как процессы, которые, опосредствуя связи с воздействующей предметной средой, выполняют ориентирующую, сигнальную и вместе с тем отражательную функцию.

Ч. Шеррингтон

Рецепция раздражителей[2 - Шеррингтон Ч. Интегративная деятельность нервной системы. – Л.: Наука, 1969.]

Рецептивные поля

Центральная нервная система, хотя и может быть разделена на отдельные механизмы, представляет собой единое гармоничное и сложное целое. Для того чтобы изучать деятельность этой системы, мы обращаемся к рецепторным органам, ибо в этом случае можно проследить, как начинаются реакции в центрах. Эти рецепторные органы естественно распределяются в трех главных полях, из которых каждое отличается своими, присущими только ему особенностями.

Многоклеточные животные, если их рассматривать в самом общем плане, представляют собой клеточные массы, обращенные к окружающей среде клеточными поверхностями, под которыми расположены массивы клеток, более или менее изолированных от внешнего мира. Многие из агентов, посредством которых внешний мир воздействует на организм, не достигают клеток, расположенных внутри организма. В толщу наружного слоя погружено множество рецепторных клеток, сформировавшихся в процессе приспособления к раздражениям, исходящим из внешней среды. Подлежащие ткани, лишенные этих рецепторов, имеют, однако, воспринимающие органы с рецепторами других видов, вероятно, специфичных именно для этих ней. Некоторые агенты не только воздействуют на поверхность организма, но и оказывают влияние на всю массу его клеток. Для некоторых из этих агентов в организме, по-видимому, нет соответствующих рецепторов <…>.

<…> Организм, как и окружающая его среда, является ареной бесконечных изменений, в процессе которых непрерывно высвобождается энергия, следствием чего являются химические, термические, механические и электрические эффекты. Это – микрокосм, в котором силы пребывают в состоянии непрерывной активности, так же как и в макромире, в котором организм существует. В глубине организма заложены рецепторные органы, адаптированные к изменениям, происходящим в окружающем мире; это прежде всего рецепторы мышц и вспомогательного аппарата (сухожилия, суставы, стенки кровеносных сосудов и пр.).

Поэтому следует считать, что существуют два основных подразделения рецепторных органов, из коих каждое представляет собой поле, в определенных отношениях фундаментально отличающееся от другого. Поле глубокой рецепции мы назвали проприоцептивным полем, поскольку соответствующие ему раздражители, строго говоря, вызывают изменения в самом микрокосме, и это обстоятельство существенно влияет на деятельность рецепторов в организме.

Обилие рецепторов в экстероцептивном поле; сравнительная скудость рецепторов интероцептивного поля

Поверхностное рецептивное поле также может быть подразделено на два вида полей. Одно из них полностью открыто для действия бесчисленных изменений и факторов внешнего мира. Иначе говоря, оно совпадает с так называемой наружной поверхностью организма. Поле этого типа может быть названо экстероцептивным полем.

Однако у животных имеется еще так называемая внутренняя поверхность, обычно связанная с алиментарной (пищевой) функцией. Эта поверхность хотя и соприкасается с окружающей средой, не столь широко открыта для ее воздействия. Частично она скрыта внутри самого организма. В целях удержания пищи, переваривания и всасывания обычное устройство таково, что часть свободной поверхности оказывается глубоко впятившейся внутрь тела. В этом впячивании часть окружающей среды оказывается более или менее замкнутой и ограниченной самим организмом. В этом изолированном участке организм с помощью соответствующих реакций собирает часть окружающей его материи, после чего в результате химической обработки и всасывания из них извлекается питательный материал. Эта поверхность организма может быть названа интероцептивной. В ней помещаются некоторые виды рецепторов (например, органы вкуса), для которых адекватными раздражениями являются раздражения химические <…>.

В настоящее время сравнительно мало известно о рецепторных органах этой поверхности, хотя мы вправе ожидать найти среди них примеры весьма тонкого приспособления. Однако поверхность тела в этой области, хотя и содержащая ряд рецепторов, специфических для ее функции, бедна рецепторами по сравнению с остальной (экстероцептивной) поверхностью, лежащей открыто и полностью доступной воздействиям со стороны внешней среды <…>.

По богатству рецепторными органами экстероцептивное поле значительно превосходит интероцептивное. Такое соотношение представляется неизбежным, так как именно экстероцептивная поверхность, обращенная к внешнему миру, воспринимает и воспринимала на протяжении тысячелетий весь поток разнообразных воздействий, непрерывно падавших на нее извне. Одного перечисления различных видов рецепторных органов, обнаруживаемых в пределах этой поверхности, достаточно для того, чтобы показать, насколько велико значение этого обширного поля. Оно содержит специфические рецепторы, приспособленные для восприятия механического раздражения, холода, света, звука и раздражений, вызывающих повреждения (noxa). Рецепторы почти всех перечисленных видов распределяются исключительно в пределах экстероцептивного поля; они неизвестны для интероцептивного или проприоцептивного полей.

Поучительной задачей является попытка классифицировать для рецепторов экстероцептивного поля адекватные раздражения. Каждое животное обладает опытом лишь по отношению к тем сторонам окружающего мира, которые в качестве раздражителей возбуждают рецепторы, имеющиеся у него. Не подлежит сомнению то, что определенные раздражения, вызывающие реакции у животных, не вызывают их у человека и что в значительном числе случаев реакции человека отличаются от реакций животных. Отсюда – для человека только частично возможно восприятие мира в тех значениях, в каких оно имеет место у животных. Для человека классификация адекватных раздражений может быть осуществлена на основе различных областей естествознания, главным образом физики и химии. Однако в некоторых отношениях физико-химическая схема, классифицирующая раздражения, не имеет физиологического содержания. Так, например, ноцицептивные органы кожи, возможно представляющие собой свободные рецепторные нервные окончания, не обладают избирательной чувствительностью в том смысле, что они могут быть возбуждены физическими или химическими раздражителями различного типа (лучистая энергия, механическое раздражение, кислота, щелочь, электрический ток и т. д.). Так что, классифицируя эти рецепторы в соответствии с видом раздражающей энергии, мы, с одной стороны, не в состоянии отделить каждый данный рецептор от более специализированных групп (тангорецепторы, хеморецепторы и т. д.), от которых биологически они резко отличаются, а с другой стороны, распределяем эту в физиологическом отношении единую группу рецепторов по целому ряду весьма различных классов.

Физиологическая классификация поступает по отношению к этим рецепторам более правильно. Могут быть применены физиологические критерии, которые сразу же выделяют рецепторы среди других, не стирая при этом существенного различия между ними. Так, физиологический раздражитель, возбуждающий нервные окончания этого рода (будь он физической или химической природы), должен по отношению к коже отличаться вредоносным характером. Далее, рефлекс, который начинается с этих рецепторов, во-первых, является преобладающим, во-вторых, направлен на удаление повреждаемого участка от повреждающего начала или на защиту его, в-третьих, носит императивный характер и, в-четвертых, если учитывать психические проявления и судить по аналогии на основании самонаблюдений, сопровождается ощущением боли.

Эта схема, которую мы можем назвать физиологической схемой классификации, представляется нам в настоящий момент наиболее полезной. Она представляется полезной и при изучении группы раздражителей, которые можно назвать дистантными раздражителями, к которым мы сейчас и должны обратиться. Ключ к физиологической классификации лежит в реакции, которая всякий раз вызывается. Однако и физико-химическая основа классификации имеет смысл, в особенности тогда, когда мы имеем дело с разнообразными рецепторами экстероцептивного поля, которые снабжены высокодифференцированными вспомогательными образованиями, делающими их избирательно чувствительными <…>.

Особо тонкое устройство рецепторов ведущих сегментов

В то время как рецепторы, которые возбуждаются действием различных адекватных раздражителей, например механических, болевых, тепловых, химических и т. д., распределены на протяжении целого ряда сегментов, они развиты особенно значительно в одной из областей продольных сегментарных рядов.

У животных, состоящих из сегментов, следующих друг за другом вдоль единственной оси тела, а также у позвоночных в момент локомоции последняя осуществляется по линии, продолжающей длинную ось тела, а не в каком-либо ином направлении. Органы движения животного и их мускулатура наилучшим образом приспособлены для локомоции в этом привычном направлении. Таким образом, в процессе передвижения животного некоторые сегменты оказываются ведущими.

Рецепторы этих ведущих сегментов в двигательной активности животного приобретают господствующее положение. Они развиваются больше других. Так, у дождевого червя, у которого все части наружной поверхности тела восприимчивы к действию света, направляющее влияние света наиболее выражено в переднем конце тела. Ведущие сегменты подвергаются внешним влияниям больше, чем остальные части тела. Они не только получают больше раздражений, встречают больше объектов преследования или объектов, преследования которых необходимо избежать, но обычно именно они первые распознают факторы, благоприятные или вредные для данного индивида. Преимущества животного растут, если рецепторы ведущих сегментов реагируют с большей чувствительностью и дифференцированно на воздействие окружающей среды. И именно в этих ведущих сегментах происходит значительное развитие рецепторов, в особенности относящихся к экстероцептивному полю. Некоторые из этих рецепторов специализированы до такой степени, что их генетическая связь с рецепторами, размещенными в других сегментах, почти стирается.

Специализированные рецепторы ведущих сегментов – это дистантные рецепторы. Последующие сегменты образуют двигательную цепочку, активируемую главным образом дистантными рецепторами.

Дистантные рецепторы мы находим в ведущих сегментах. Так можно назвать рецепторы, которые реагируют на предмет на расстоянии. Это те самые рецепторы, которые, действуя как органы чувств, дают начало ощущениям, приобретающим психическую окраску, обозначаемую как проецирование. Рецепторные органы, приспособленные к восприятию запахов, света и звука, хотя и раздражаются при непосредственном соприкосновении с этими агентами, как, например, со световыми колебаниями, колебаниями воды, воздуха или с пахучими частичками, вызывают при этом реакции, в которых проявляется их приспособительный характер, например изменение направления движения по отношению к окружающим предметам, причем источники этих изменений влияют и воздействуют в качестве раздражителей на воспринимающую поверхность организма на расстоянии. Мы знаем, что наши собственные ощущения, получившие начало в этих рецепторах, проецируют во внешний мир наше материальное «я». Это проецирование без помощи какого-либо осознанного умственного процесса как бы посылает наши ощущения в окружающий мир в точном соответствии с реальными направлениями и расстояниями их действительных источников.

Ни одно из ощущений, получивших начало в проприоцептивном или интероцептивном поле, не обладает этой способностью проецирования. И если рассматривать дистантные рецепторы только как образования, с которых начинаются рефлекторные движения, то возникающие в этих случаях реакции соответствуют раздражениям по направлению и расстоянию от их источников. Так, световое пятно, составляющее световой образ на сетчатке, вызывает рефлекторное движение, которое ведет к повороту глазного яблока по направлению к источнику этого образа и устанавливает аккомодацию глаза в соответствии с расстоянием этого источника от животного. Достаточно даже негативного раздражения. Тень от руки, протянутой для того, чтобы схватить черепаху, вызывает, ослабляя освещение сетчатки, втягивание головы животного внутрь панциря.

Как выработалась такая реакция на расстоянии, сказать трудно. Окончательный эффект достигается различными путями, как различна и степень учитываемого расстояния. Благодаря длинным вибрисам отдельные тангорецепторы возбуждаются предметами, находящимися на расстоянии от основной поверхности организма. Избирательно понижая порог возбуждения, некоторые рецепторы, близкие к тактильным, приобретают чувствительность к колебательным движениям воды и воздуха и реагируют на физические звуки, источники которых находятся на расстоянии от животного. Некоторые хеморецепторы приобретают настолько низкий порог, что реагируют не только на пищу и другие вещества, соприкасаясь с большими их количествами, но улавливают также ничтожные следи различных веществ, следы которых выделяются предметами, и прежде чем попадают на соответствующие рецепторы в качестве так называемых запахов, преодолевают большие расстояния. Таким образом, ведущие сегменты приобретают не только вкусовой контактный рецептор, но и вкус на расстоянии, т. е. обоняние. В этих случаях, по-видимому, только вследствие понижения порога чувствительности рецепторы ведущих сегментов оказались в состоянии реагировать на воздействие предметов, находящихся от организма на расстоянии.

Дистантные рецепторы занимают, вероятно, особо важное место в строении и развитии нервной системы. У высших животных форм одна из частей нервной системы, как настаивает Гаскел, приобрела постоянное господствующее положение. Это часть, которая получила название головного мозга. Головной мозг представляет собой часть нервной системы, которая возникла на основе и как следствие развития дистантных рецепторных органов.

Их эффекторные реакции и восприятия имеют, очевидно, и преобладающее значение в функционировании системы индивида. Это можно, хотя бы частично, объяснить следующим образом. Организм животного не является машиной, которая только трансформирует определенное количество энергии, сообщенное ему в потенциальной форме в начале его существования. Он должен восполнять свою потенциальную энергию посредством непрерывного усвоения соответствующих энергетических продуктов, находящихся во внешней среде, и превращать эти продукты в свое собственное тело. Более того, поскольку смерть прерывает жизненный путь отдельного индивидуума, должно поддерживаться существование вида, а для этого у высших организмов выработалось своеобразное отделение части его тела (гаметы) от остальной массы организма, что ведет к появлению нового самостоятельного организма. Поэтому для удовлетворения первых жизненных запросов организма необходимо соприкосновение его с рядом предметов для удовлетворения потребности в пище или при различных формах полового размножения.

В течение процессов питания и воспроизведения недистантные рецепторы играют важную и существенную роль. Но способность одной из частей организма реагировать на предмет, еще находящийся на известном расстоянии от него, обеспечивает некоторый интервал времени, в течение которого имеется возможность предпринять ответные предварительные действия с целью осуществить успешную попытку прийти в контакт или избежать контакта с данным предметом. Поведение животных ясно показывает, что одна группа рецепторов контролирует направление реакции (проглатывание или выбрасывание вещества, уже найденного и принадлежащего животному, т. е. уже находящегося во рту у животного); другая группа рецепторов, дистантные рецепторы, запускает и контролирует сложные реакции животного, которые предшествуют глотанию, а именно всю ту последовательность реакций, которые охватываются понятием поисков пищи. Эти реакции предшествуют и подводят к реакциям, возникающим с недистантных рецепторов. Это отношение реакций с дистантных рецепторов к реакциям с недистантных рецепторов типично.

Дистантные рецепторы дают начало реакциям предваряющим, т. е. предупредительным. Если в качестве наиболее яркой особенности большого числа реакций с непроецирующих рецепторов, рассматриваемых как органы чувствительности, является их аффективная окраска, т. е. чувство боли или переживание удовольствия, то чувство намерения представляет собой наиболее определенную сторону реакций проецирующих дистантных рецепторов, понимаемых как исследующие органы. Как причина рефлекторных движений функция этих последних характеризуется тенденцией к активации или контролю над мускулатурой животного как целого с целью вызвать перемещение тела или остановить его путем придания определенной общей установки тела. Последняя предполагает постоянство положения не только одной конечности или части ее, но требует установки от всех частей организма, обеспечивая этим позу всего тела как одного целого.

С. В. Кравков

Пороги ощущения и их измерение[3 - Кравков С. В. Очерк общей физиологии органов чувств. – М.; Л., 1946.]

Различные афферентные системы, дающие нам сведения о состоянии окружающего нас внешнего мира или о состоянии нашего собственного тела, могут быть, очевидно, более или менее чувствительными к отображаемым ими явлениям, т. е. могут отображать эти явления с большей или меньшей точностью. Встает, таким образом, вопрос о различной чувствительности наших рецепторов в тех или иных условиях.

Под чувствительностью того или иного рецептора в психофизиологии можно понимать совершенно то же, что понимается под чувствительностью того или иного измерительного прибора в физике. Если мы оцениваем один гальванометр как более чувствительный по сравнению с другим, это значит, что данный гальванометр способен дать отклонение стрелки в ответ на меньший ток, чем второй гальванометр. Чувствительность того или иного органа чувств мы подобным же образом измеряем тем минимальным раздражителем, который в данных условиях оказывается способным вызывать ощущение. Такой минимальный раздражитель, вызывающий ощущение, носит название абсолютного порога ощущения.

Обозначив чувствительность буквой Е, а величину порогового раздражителя буквой R

, мы имеем, таким образом, равенство

Иными словами, чем меньше порог, тем больше чувствительность. Но посредством наших органов чувств мы можем не только констатировать наличие того или иного раздражителя, но и различать раздражители по их силе и качеству.

Подобная различительная чувствительность наших рецепторов, так же как и абсолютная чувствительность их, есть величина, меняющаяся в зависимости от очень многих условий. Однако для каждых данных условий мы можем и ее характеризовать количественно, измерить. Это осуществляется путем определения величины разностного порога ощущения, т. е. той минимальной разницы в раздражителях, которая нами ощущается. Чем разностный порог больше, тем различительная чувствительность меньше, и наоборот. Если обозначить различительную чувствительность буквой Е, а абсолютную величину разностного порога через ?r, то можно сказать, что

где r – величина того свойства раздражителя, по отношению к которому производится оценка, а ?r – то минимальное изменение этой величины, которое необходимо для возниковения у нас ощущения едва заметной разницы. Пороговые раздражители являются, таким образом, теми величинами, которые характеризуют чувствительность той или иной афферентной системы в данных условиях.

Необходимо, однако, заметить здесь, что повышение чувствительности иногда сказывается не понижением порогов, а обострением субъективной реакции на пороговое раздражение.

Такой случай мы имеем, например, в условиях протопатической кожной чувствительности. В отличие от обычного, данного нами выше определения термина чувствительности, здесь можно говорить о «гиперпатии», как то и предлагает делать Л. А. Орбели.

Изучение количественных связей между изменениями раздражителей и соответствующими им изменениями наших ощущений со времени Фехнера (Fechner, 1860) носит название психофизики. В психофизике разработан ряд методов определения порогов.

Г. Э. Мюллер (M?ller, 1904) различает следующие три главных метода: метод установки (по Фехнеру, метод средней ошибки), метод границы (по Вундту, метод минимальных изменений) и метод постоянных раздражителей (по Фехнеру, метод истинных и ложных случаев).

Метод установки, или метод средней ошибки, состоит в том, что испытуемый субъект сам изменяет интенсивность раздражителя, то увеличивая, то уменьшая ее, до тех пор пока не получит едва заметного ощущения вообще (при определении абсолютного порога) или ощущения, равного по силе некоторому другому заданному (при определении разностного порога).

Каждая отдельная установка дает обычно значения, несколько отличающиеся друг от друга, скажем, a, a, a, … a

и т. д. Среднее арифметическое этих значений будет